Chim

tập hợp các loài động vật có xương sống, máu nóng, đi đứng bằng hai chân, có mỏ, đẻ trứng, có cánh, có lông vũ và đa phần biết bay

Chim hay điểu, cầm (theo phiên âm Hán Việt) (danh pháp khoa học: Aves) là tập hợp các loài động vật có xương sống, máu nóng, đi đứng bằng hai chân, có mỏ, đẻ trứng, có cánh, có lông vũ và biết bay (phần lớn). Trong lớp Chim, có hơn 10.000 loài còn tồn tại, giúp chúng trở thành lớp đa dạng nhất trong các loài động vật bốn chi.

Lớp Chim
Thời điểm hóa thạch: 150–0 triệu năm trước đây Cuối kỷ Jura - nay
Phân loại khoa học
Giới (regnum)Animalia
Ngành (phylum)Chordata
Nhánh Sauropsida
Nhánh Avemetatarsalia
Nhánh Ornithurae
Lớp (class)Aves
Linnaeus, 1758[1]
Các phân thứ lớp
Danh pháp đồng nghĩa
  • Neornithes Gadow, 1883

Tổng quan sửa

 
Sếu sarus là một loài chim sếu lớn không di cư phân bố từ tiểu lục địa Ấn Độ, Đông Nam Á đến Úc. Đây là loài cao nhất trong những loài chim biết bay, khi đứng thẳng đạt chiều cao lên đến 1,8 m.
 
Bồ nông là một chi thuộc bộ Bồ nông.

Lớp chim cư trú ở các hệ sinh thái khắp toàn cầu, từ vùng Bắc Cực cho tới châu Nam Cực. Các loài chim có kích thước dao động khác nhau, từ nhỏ cỡ 5 cm (như chim ruồi ong) cho tới lớn cỡ 2,7 m (như đà điểu). Các bằng chứng hóa thạch cho thấy, chim được tiến hóa từ các loài khủng long chân thú (Theropoda) trong suốt kỷ Jura, vào khoảng 150-200 triệu năm về trước, với đại diện đầu tiên được biết đến, xuất hiện từ cuối kỷ Jura là Archaeopteryx (vào khoảng 155–150 triệu năm trước). Hầu hết các nhà cổ sinh vật học đều coi chim là nhánh duy nhất của khủng long còn sống sót qua sự kiện tuyệt chủng Phấn Trắng–Cổ Cận vào xấp xỉ 65,5 triệu năm trước.

Các loài chim hiện đại mang các đặc điểm tiêu biểu như: có lông vũ, có mỏ và không răng, đẻ trứng có vỏ cứng bằng đá vôi, chỉ số trao đổi chất cao, tim có bốn ngăn, cùng với một bộ xương nhẹ, xốp nhưng chắc. Tất cả các loài chim đều có chi trước đã biển đổi thành cánh và hầu hết có thể bay, trừ những ngoại lệ như các loài thuộc bộ Chim cánh cụt, bộ Đà điểu và một số đa dạng những loài chim đặc hữu sống trên đảo. Chim cũng có hệ tiêu hóahô hấp độc nhất mà đáp ứng cao cho hoạt động bay. Vài loài chim, đặc biệt là quạvẹt, nằm trong những loài thông minh nhất của giới động vật; một số được quan sát đang chế tạo và sử dụng công cụ, nhiều loài sống thành bầy lại có thể truyền đạt những kinh nghiệm hiểu biết cho thế hệ sau.

Nhiều loài chim hàng năm thường di trú đến những nơi rất xa, cùng rất nhiều loài lại thực hiện những chuyến bay ngắn hơn và bất thường. Chim là động vật sống bầy đàn, chúng giao tiếp với nhau thông qua tiếng kêu và tiếng hót, tham gia vào những hoạt động bầy đàn như hợp tác trong việc sinh sản, săn mồi, di chuyển và tấn công chống lại kẻ thù. Phần lớn chim là những loài đơn phối ngẫu xã hội[2], thường vào mùa giao phối trong một thời gian nhất định. Trứng chim thường được đẻ trong tổ và ấp bởi chim bố mẹ. Hầu hết chim non sau khi nở đều có thêm một thời gian được chim bố mẹ chăm sóc.

Nhiều loài chim có tầm quan trọng đối với con người, đa phần được sử dụng làm thức ăn thông qua việc săn bắn hay chăn nuôi. Một vài loài, như phân bộ Sẻ hay bộ Vẹt, được biết đến với vai trò vật nuôi làm cảnh. Hình tượng chim xuất hiện trong tất cả các mặt của văn hóa con người, từ tôn giáo, thần thoại đến thi ca và âm nhạc phổ thông. Khoảng 120-130 loài chim đã bị tuyệt chủng do hành động con người trong thế kỷ XVII, cùng với hàng trăm loài khác sau đó. Hiện nay, có khoảng 1.200 loài đang trong tình trạng đe dọa tuyệt chủng bởi các hoạt động từ loài người, cho dù vẫn đang có những nỗ lực bảo vệ chúng.

Tiến hóa và phân loại sửa

 
Archaeopteryx, đại diện sớm nhất của chim được biết đến.

Chim được phân loại lần đầu tiên bởi Francis WillughbyJohn Ray, đưa ra trong tập sách Ornithologiae năm 1676[3]. Carolus Linnaeus sau đó đã sửa đổi công trình này vào năm 1758 và để lại hệ thống phân loại vẫn còn được sử dụng cho đến ngày nay[4]. Trong hệ thống phân loại Linnaeus, các loài chim được phân vào lớp Aves. Việc phân loại dựa trên nguồn gốc phát sinh đã xếp Aves vào trong nhánh khủng long Theropoda (Khủng long chân thú)[5]. Aves cùng với nhóm chị em Crocodilia (Bộ Cá sấu) là những thành viên duy nhất còn sống sót của nhánh bò sát Archosaur. Xét theo phát sinh chủng loại, Aves được xác định là tất cả các hậu duệ của tổ tiên chung gần nhất của các loài chim hiện đại và Archaeopteryx lithographica[6]. Theo định nghĩa này, Archaeopteryx, xuất hiện từ giai đoạn Tithonia của Jura muộn (150-145 triệu năm trước), là chi chim sớm nhất được biết đến. Những luận điểm khác, bao gồm Jacques Gauthier và những người ủng hộ hệ thống PhyloCode, đã xác định Aves chỉ bao gồm các nhóm chim hiện đại, chứ không gồm hầu hết các nhóm chim chỉ được biết đến qua hóa thạch, và thay vào đó đã xếp chúng vào nhóm lớn Avialae[7], một phần để tránh được sự không rõ ràng về vị trí của Archaeopteryx trong giới động vật mà theo quan điểm truyền thống thường coi chúng là những khủng long chân thú.

Tất cả các loài chim hiện đại đều nằm trong phân lớp Neornithes, chia thành hai nhóm: Paleognathae, bao gồm hầu hết các loài không biết bay như đà điểu, và Neognathae đa dạng hơn, chứa tất cả những loài còn lại[5]. Hai nhóm này thường được xếp ở cấp bậc siêu bộ[8], dù Livezey & Zusi đã đặt chúng ở cấp "cohort"[5]. Tùy vào quan điểm phân loại khác nhau, số lượng loài chim còn tồn tại dao động từ 9.800[9] cho đến 10.050 loài[10].

Khủng long và nguồn gốc của chim sửa

Các bằng chứng hóa thạch và phân tích sinh học chuyên sâu đã chứng minh vượt qua bất cứ nghi ngờ có lý nào rằng chim là những loài khủng long chân thú. Cụ thể hơn, chúng là thành viên của Maniraptora, cùng với các nhóm khác như họ Dromaeosauridae và họ Oviraptoridae[11]. Khi càng nhiều loài khủng long chân thú có mối quan hệ gần gũi với chim được các nhà khoa học phát hiện, thì những điểm khác biệt rõ ràng trước đây giữa chim và loài không phải chim lại càng bị xóa nhòa. Những phát hiện gần đây tại tỉnh Liêu Ninh phía Đông Bắc Trung Quốc, đã chứng tỏ rằng có nhiều khủng long chân thú cỡ nhỏ có lông vũ, lại càng góp phần thêm cho sự không rõ ràng này[12].

Quan điểm đồng thuận trong giới cổ sinh vật học hiện đại cho rằng lớp Chim (Aves), chính là họ hàng gần gũi nhất của cận bộ Deinonychosauria, mà bao gồm hai họ DromaeosauridaeTroodontidae. Chúng cùng nhau tạo thành một nhóm gọi là Paraves. Ở chi cơ sở Microraptor của họ Dromaeosauridae, cũng có bộ lông vũ mà có thể được chúng sử dụng để bay lượn. Hầu hết những loài Deinonychosauria cơ sở đều rất nhỏ bé; điều này gia tăng khả năng rằng tổ tiên của tất cả các loài Paraves có thể đã từng sống trên cây, và/hoặc có khả năng chao lượn[13][14].

Archaeopteryx của thời kỳ Jura muộn được biết đến như là một trong những hóa thạch chuyển tiếp đầu tiên được tìm thấy, và điều này cũng giúp ủng hộ thêm cho học thuyết tiến hóa vào cuối thế kỷ XIX. Archaeopteryx có những đặc điểm của động vật bò sát như: có răng, tay có móng vuốt, cùng một chiếc đuôi dài và giống thằn lằn, tuy nhiên nó cũng được trang bị riêng một đôi cánh tinh vi với những chiếc lông bay mà giống hệt như những con chim hiện đại. Nó không được công nhận là tổ tiên trực tiếp của chim hiện đại, nhưng vẫn là thành viên cổ xưa và nguyên thủy nhất của nhóm Aves hay Avialae, và gần như chắc chắn là có mối quan hệ gần gũi với chim tổ tiên thực sự. Tuy vậy, vẫn có giả thuyết cho rằng Archaeopteryx thực sự là khủng long và không có mối quan hệ gần gũi nào hơn với chim so với các nhóm khủng long khác[15], và rằng Avimimus còn giống với tổ tiên các loài chim hơn cả loài này[16].

Các thuyết và tranh luận khác sửa

Đã có rất nhiều tranh luận nổ ra về nguồn gốc các loài chim. Khởi đầu, người ta tranh luận về chim bắt nguồn từ khủng long hay từ những Archosaur cổ xưa hơn. Trong phía ủng hộ giả thuyết khủng long, cũng có những bất đồng về Ornithischia hay khủng long chân thú mới gần hơn với những loài thủy tổ[17]. Dù Ornithischia (khủng long "hông chim") có cấu trúc hông tương đồng với những loài chim hiện đại, chim vẫn được coi là bắt nguồn từ giống khủng long Saurischia ("hông thằn lằn"), mà đã tiến hóa cấu trúc hông của chúng một cách độc lập[18]. Trên thực tế, bên cạnh hai nhóm trên, cấu trúc hông giống chim cũng được tiến hóa trong một nhóm khủng long chân thú riêng biệt, được biết đến là Therizinosauridae.

Hai nhà khoa học Larry MartinAlan Feduccia tin rằng chim không phải là khủng long, mà tiến hóa từ những loài Archosaur sơ khai như Longisquama. Luận điểm chính trong công bố của họ cho rằng những tương đồng giữa chim và khủng long Maniraptora thực tế là do tiến hoá hội tụ, và cả hai không liên quan gì tới nhau. Vào cuối những năm 1990, bằng chứng về chim là Maniraptora trở nên không thể chối cãi, nên Martin và Feduccia đã chấp nhận phiên bản sửa đổi trong giả thuyết của họ bởi nghệ sĩ dàn dựng khủng long Gregory S. Paul; trong đó những Maniraptora là những loài chim không biết bay thứ cấp[19], tuy nhiên trong phiên bản đó, chim lại tiến hóa trực tiếp từ Longisquama. Theo như vậy thì chim vẫn không phải khủng long, nhưng cũng không phải là hầu hết các loài được biết đến mà hiện tại đã được phân loại như khủng long chân thú. Maniraptora, thay vì thế, lại là những loài chim thuộc nhóm Archosaur và không biết bay[20]. Giả thuyết của Martin và Feduccia không được thừa nhận bởi hầu hết các nhà cổ sinh vật học.[21]. Những đặc điểm mà xem như bằng chứng của sự không bay được, theo xu thế chủ đạo của những nhà cổ sinh vật, được giải thích là "sự thích nghi ban đầu" (pre-adation hay exaptation), rằng Maniraptora đã thừa hưởng những đặc điểm từ tổ tiên chung của chúng cùng với các loài chim.

Protoavis texensis được miêu tả năm 1991, coi là loài chim cổ hơn cả Archaeopteryx. Tuy nhiên, những người chỉ trích cho rằng hóa thạch phát hiện có chất lượng bảo quản kém, được phục dựng lại phần lớn, và có thể là một "chimera" (tức được tạo nên từ hóa thạch xương của nhiều loại động vật khác nhau). Hộp sọ của chúng thì gần như rất giống với một loài Coelurosauria thuở ban đầu[22].

Tiến hóa sơ khai của chim sửa

Aves

Archaeopteryx

Pygostylia

Confuciusornithidae

Ornithothoraces

Enantiornithes

Ornithurae

Hesperornithiformes

Neornithes

Sự phát sinh (giản lược) của lớp Chim (Chiappe, 2007)[23]

Chim đã phát triển đa dạng khác nhau trong suốt thời kỳ Phấn trắng[23]. Nhiều nhóm vẫn giữ những đặc điểm nguyên thủy (symplesiomorphy), như cánh có móng vuốt và có răng, dù đã mất đi một cách độc lập ở một số nhóm chim phía sau, bao gồm chim hiện đại (Neornithes). Trong khi những dạng ban đầu, như ArchaeopteryxJeholornis, vẫn mang những chiếc đuôi dài và nhiều xương như tổ tiên chúng[23], thì chiếc đuôi của những dạng tiến hóa sau (nhánh Pygostylia) đã ngắn hơn với kiểu xương bánh lái bên trong.

Giống lớn và đa dạng đầu tiên mà các chim đuôi ngắn tiến hóa là Enantiornithes, hay "chim đảo ngược", được mang tên này bởi kết cấu xương vai của chúng đảo ngược lại so với các loài chim hiện đại. Những Enantiornithes chiếm lĩnh đa dạng các ổ sinh thái, từ những loài chim cao cẳng tìm kiếm trong cát và ăn cá cho tới những loài sống trên cây và ăn hạt cây[23]. Nhiều loài tiến hóa sau cũng thích ứng với việc ăn cá, trong đó tiêu biểu như phân lớp Ichthyornithes ("chim cá") có hình dáng giống mòng biển[24]. Bộ chim biển Đại Trung sinh, Hesperornithiformes, cũng trở nên thích nghi cao cho việc săn bắt cá trong môi trường biển, khi chúng mất đi khả năng bay và chủ yếu bơi lội trong nước. Mặc dù có tính chuyên hóa rất cao, Hesperornithiformes vẫn là đại diện tiêu biểu cho những họ hàng gần nhất của các loài chim hiện đại[23].

Phân tỏa chim hiện đại sửa

Neornithes
Paleognathae

Struthioniformes

Tinamiformes

Neognathae

Các loài chim khác

Galloanserae

Anseriformes

Galliformes

Sự phát sinh cơ bản của chim hiện đại
dựa trên hệ thống phân loại Sibley-Ahlquist

Bao gồm tất cả các loài chim hiện đại, phân lớp Neornithes, dựa trên sự khám phá chi Vegavis, hiện nay được coi là tiến hóa từ một số giống cơ bản vào cuối kỷ Phấn trắng (Creta)[25], và sau đó đã tách thành hai phân bộ PaleognathaeNeognathae. Paleognathae bao gồm bộ Chim tinamou, sống tại khu vực TrungBắc Mỹ, cùng các loài thuộc bộ Đà điểu. Ở nhóm Neognathae cũng có sự phân ly cơ bản, tạo nên phân bộ Galloanserae, bao gồm bộ Ngỗngbộ Gà, cùng phân bộ Neoaves gồm các loài còn lại. Thời điểm bắt đầu những quá trình tách ra được tranh cãi nhiều bởi nhà khoa học. Họ đồng ý với nhau rằng Neornithes đã tiến hóa trong kỷ Phấn trắng, và sự tách ra của Galloanserae khỏi các Neognathae khác được xảy ra trước sự kiện tuyệt chủng K-T, tuy nhiên có những ý kiến khác nhau về việc sự phát xạ tiến hóa của nhóm Neognathae diễn ra trước hay sau sự tuyệt chủng của các loài khủng long khác[26]. Sự bất đồng này một phần bởi sự khác biệt giữa hai loại bằng chứng: phân tích về phân tử cho thấy sự phát xạ thuộc về kỷ Creta, nhưng bằng chứng hóa thạch lại ủng hộ cho việc thuộc về phân đại Đệ Tam. Những cố gắng dung hòa giữa hai bằng chứng hóa thạch và phân tử đều dẫn đến tranh cãi[26][27].

Bên cạnh đó, hệ thống phân loại chim cũng là vấn đề gây tranh luận. SibleyAhlquist trong cuốn Phylogeny and Classification of Birds (Phát sinh và phân loại chim) (1990) đã đưa ra một công trình mang tính bước ngoặt trong việc phân loại chim[28], mặc dù nó thường xuyên bị tranh cãi và liên tục sửa đổi. Hầu hết các bằng chứng cho thấy dường như sự phân chia các bộ của lớp Chim là chính xác[29], nhưng các nhà khoa học vẫn không thống nhất được về mối quan hệ giữa các bộ với nhau; các bằng chứng từ giải phẫu, hóa thạchDNA hiện đại đều được quy vào vấn đề, nhưng lại không có sự đồng thuận nào đủ mạnh. Những bằng chứng mới về hóa thạch và phân tử gần đây đang cung cấp thêm, giúp rõ ràng hơn cho bức tranh về sự tiến hóa của các bộ chim hiện đại.

Phân loại các bộ chim hiện đại sửa

 
Sẻ Gouldia thuộc Bộ Sẻ, bao gồm hơn một nửa tổng số loài chim trên thế giới.
 
Vạc (Nycticorax nycticorax) là một loài chim thuộc họ Diệc.
 
Một con công trống xòe cánh, thuộc phân họ Trĩ
 
Gà sao thuộc họ Gà Phi
 
Đại bàng đầu trắng, quốc điểu của Hoa Kỳ
 
Bồ câu cổ khoang châu Phi trắng đang bay, thuộc Họ Bồ câu

Phát sinh chủng loài sửa

Phân loại và phát sinh chủng loài chim là vấn đề gây nhiều tranh cãi. Tác phẩm Phylogeny and Classification of Birds của SibleyAhlquist xuất bản năm 1990 là một công trình quan trọng trong phân loại chim[30], mặc dù nó thường xuyên gây tranh luận và liên tục bị sửa đổi. Phần lớn chứng cứ dường như gợi ý rằng việc gán các bộ chim là khá chính xác[31], nhưng các nhà khoa học thì không đồng thuận về các mối quan hệ giữa chính các bộ; các chứng cứ từ giải phẫu học chim hiện đại, hóa thạch và phân tích DNA tất cả đều nhằm mục đích giải quyết vấn đề này, nhưng sự đồng thuận cao thì chưa thấy có. Gần đây hơn, các chứng cứ mới từ hóa thạch và phân tích phân tử ngày càng đưa ra bức tranh rõ ràng hơn về lịch sử tiến hóa của các bộ chim hiện đại. Các nỗ lực gần đây nhất được vẽ ra như hai biểu đồ dưới đây, tất cả đều dựa trên các dữ liệu lấy trình tự bộ gen của các loài đại diện tiêu biểu nhất cho mỗi bộ, với công trình năm 2014 là 48 loài[32], và công trình năm 2015 là 198 loài[33].

Biểu đồ nhánh thứ nhất về các mối quan hệ phát sinh chủng loài chim hiện đại dựa theo Jarvis E.D. (2014)[32] với một số nhánh đặt tên theo bài báo của Yury T. (2013).[34]

Aves
Palaeognathae

Struthioniformes (đà điểu)

Notopalaeognathae

Rheiformes (đà điểu Nam Mỹ)

Dinornithiformes (chim moa)

Lithornithiformes

Tinamiformes (tinamou)

Novaeratitae

Casuariiformes (đà điểu châu Úc & đà điểu đầu mào)

Apterygiformes (kiwi)

Aepyornithiformes (chim voi)

Neognathae
Galloanserae

Galliformes (gà, gà gô, gà tây v.v.)

Odontoanserae

Pelagornithidae

Anserimorphae

Gastornithiformes

Anseriformes (vịt, ngỗng, thiên nga v.v.)

Neoaves
Columbea
Mirandornithes

Phoenicopteriformes (hồng hạc)

Podicipediformes (chim lặn)

Columbimorphae

Columbiformes (bồ câu, chim ngói v.v.)

Mesitornithiformes (mesite)

Pteroclidiformes (gà cát)

Passerea

Cypselomorphae (chim ruồi, yến)

Otidimorphae

Cuculiformes (cu cu, tu hú)

Otidiformes (ô tác)

Musophagiformes (turaco)

Opisthocomiformes (hoatzin)

Cursorimorphae

Gruiformes (gà nước và sếu)

Charadriiformes (choi choi, dẽ, mòng biển, te, cun cút)

Aequornithes (bồ nông, cò, vạc, chim lặn v.v.)

Phaethontimorphae

Eurypygiformes

Phaethontiformes (chim nhiệt đới)

Telluraves
Afroaves
Accipitrimorphae

Cathartiformes (kền kền Tân thế giới, thần ưng Nam Mỹ)

Accipitriformes (diều, ưng, đại bàng, kền kền Cựu thế giới)

Strigiformes (cú)

Coraciimorphae

Coliiformes (chim chuột)

Eucavitaves

Leptosomatiformes

Cavitaves

Trogoniformes (nuốc)

Picocoraciae

Bucerotiformes (hồng hoàng, mỏ sừng)

Coraciiformes (sả, bói cá)

Piciformes (gõ kiến)

Australaves

Cariamiformes

Eufalconimorphae

Falconiformes (cắt)

Psittacopasserae

Psittaciformes (vẹt)

Passeriformes (sẻ, quạ, họa mi, khướu v.v.)

Năm 2015 Prum đã đưa ra một biểu đồ phát sinh chủng loài khác của chim, trong đó khác biệt cơ bản với cây phát sinh chủng loài trên đây là mối quan hệ giữa các nhánh trong phát sinh chủng loài của chim hiện đại (Neoaves)[33]

Neoaves

Cypselomorphae (chim ruồi, yến, cú muỗi)

Columbaves (bồ câu, ô tác, cu cu, tu hú)

Gruiformes (gà nước, sếu)

Aequorlitornithes (chim nước phần lõi: hồng hạc, chim lặn, cò, vạc)

Inopinaves

Opisthocomiformes (hoatzin)

Telluraves (chim cạn phần lõi: ưng, kền kền, sả, sẻ, quạ)

Phân bố sửa

 
Khu vực phân bố loài sẻ nhà (Passer domesticus) đã mở rộng đột ngột do các hoạt động của con người[35].

Chim sống và sinh sản ở hầu hết các môi trường trên cạn cũng như ở cả bảy lục địa, trong đó nắm giữ kỷ lục phương Nam là loài hải âu pêtren tuyết (Pagodroma nivea) khi có thể sinh sản ở khu vực lấn sâu tới 440 kilômét trong châu Nam Cực[36]. Tính đa dạng cao nhất về các loài chim thuộc những khu vực nhiệt đới. Trước đây, người ta nghĩ rằng tính đa dạng cao là kết quả của tốc độ hình thành loài cao ở những khu vực này, nhưng những nghiên cứu gần đây cho thấy, ở khu vực có vĩ độ cao, tốc độ hình thành loài dù cao hơn nhưng lại bị bù trừ bởi tốc độ tuyệt chủng mà cũng lớn hơn so với vùng nhiệt đới[37]. Vài họ chim lại có cuộc sống thích nghi ở cả môi trường đại dương, trong số đó, có những loài chim biển vào bờ để sinh sản[38], và một số chim cánh cụt lại được ghi nhận là có thể lặn ở độ sâu tới 300 mét (980 ft)[39].

Nhiều loài chim đã thành lập những quần thể giao phối ở những vùng mà chúng được nhập nội bởi con người. Có những loài được nhập nội có chủ ý, ví dụ như loài trĩ đỏ, đã được đưa đi trên toàn thế giới như một loại chim để săn bắt[40]. Số khác lại mang tính ngẫu nhiên, một ví dụ là sự thành lập của quần thể vẹt thầy tu đuôi dài (Myiopsitta monachus) ở vài thành phố của Bắc Mỹ, sau khi chúng thoát ra khỏi tình trạng nuôi nhốt[41]. Vài loài khác, bao gồm cò ruồi[42], diều vằn đầu vàng[43] và vẹt mào ngực hồng (galah)[44] đã mở rộng phân bố một cách tự nhiên bên cạnh khu vực phân bố gốc, bởi các hoạt động nông nghiệp đã tạo nên sinh cảnh mới thích hợp cho chúng.

Giải phẫu và sinh lý sửa

 
Giải phẫu bên ngoài của một con chim điển hình: 1 Mỏ, 2 Đầu, 3 Mống mắt, 4 Đồng tử, 5 Lớp lông cứng cánh, 6 Lông bao cánh nhỏ, 7 Lông vai, 8 Lông bao cánh giữa, 9 Lông cánh bả, 10 Phao câu, 11 Lông cánh sơ cấp, 12 Hậu môn, 13 Đùi, 14 Khớp cổ chày-chân, 15 Xương cổ chân, 16 Bàn chân, 17 Xương chày, 18 Bụng, 19 Sườn, 20 Ức, 21 Cổ, 22 Yếm

Xét hình thái bên ngoài, chim có cơ thể dạng hình bầu dục ngắn, cổ dài, đầu tròn, nhỏ. Toàn thân chim được phủ lông vũ, hai chi trước là cánh, hai chi sau có bàn chân hình trụ giúp chim đi đứng trên mặt đất[45]. So với những động vật có xương sống khác, cơ thể chim có những đặc điểm thích nghi đặc biệt, chủ yếu để phù hợp cho hoạt động bay.

Bộ xương và hệ cơ sửa

Chim có bộ xương với những chiếc xương nhẹ và xốp nhưng cứng cáp.[45]. Xương chim có những khoang chứa đầy khí, được liên kết với hệ hô hấp[46]. Xương sọ được nối liền và không có các đường khớp sọ[47]. Ổ mắt lớn và được ngăn cách bởi một vách xương. Cột sống của chim được chia làm 4 phần: cổ, ngực, chậu và đuôi, với các đốt sống cổ có tính biến đổi cao và đặc biệt linh hoạt; tuy nhiên khả năng cử động chỉ ở các đốt sống ngực trở đi chứ không có ở các đốt sau[48]. Những đốt cuối kết hợp với khung chậu tạo thành khối xương cùng[47], làm chỗ dựa vững chắc cho các chi sau[45]. Trừ những loài không biết bay, xương sườn chim dẹt và xương ức phát triển có gờ lưỡi hái nhằm gắn kết với các cơ vận động bay. Hai chi trước của chim đã biến đổi thành cánh[49].

Chim có tổng cộng khoảng 175 trên cơ thể[50], trong đó các cơ phát triển liên quan đến những hoạt động như bay (cơ vận động cánh), chạy (cơ đùi và cơ ống chân ở các chim chạy), xù lông (cơ da) hay cử động đầu (cơ cổ)[45]. Cơ lớn nhất là cơ ngực (cơ hạ cánh) có thể chiếm từ 15-20% khối lượng cơ thể con chim. Bàn chân của chim không có cơ, tuy nhiên lại có các gân có thể tự động siết chặt khép quặp các ngón chân quanh cành cây khi chim đậu, giúp chúng bám lâu và chắc trên cành mà không bị mỏi[45].

Bài tiết và tiêu hóa sửa

Giống như bò sát, chim căn bản là loài bài tiết axít uric (uricotelic): cật chim lọc các chất thải gốc nitơ từ máu và bài tiết chúng dưới dạng axít uric thay vì urê hay amonia thông qua ống niệu trong ruột. Chim không có bóng đái hay niệu đạo mở bên ngoài, nên nước tiểu của chim được thải ra đi kèm với phân tạo thành chất thải nửa rắn[51][52]. Tuy vậy, vẫn có những loài như chim ruồi lại thải hầu hết các chất thải nitơ dưới dạng amonia[53]. Các loài chim thường thải creatin, hơn là creatinin như ở động vật có vú[47]. Loại chất này, cũng như các chất thải khác của quá trình tiêu hóa, được thải ra từ huyệt của chim[54][55]. Huyệt chim là một ống mở đa chức năng, từ tống các chất thải ra ngoài tới giao phốiđẻ trứng. Ngoài ra, nhiều loài chim cũng ợ (đưa quay trở lại đẳng miệng) các thức ăn chưa tiêu hóa còn dư (pellet)[56]. Hệ tiêu hóa chim có đặc điểm độc nhất, với bộ phận diều để lưu trữ thức ăn và mề, chứa các hòn đá được chim nuốt, có khả năng nghiền thức ăn thay thế cho bộ răng chúng không có[57]. Nhiều loài chim thích nghi cao với việc tiêu hóa nhanh giúp cho hoạt động bay trở nên dễ dàng hơn nhiều so với những loài động vật khác.[58]. Một số loài chim cũng thích nghi bằng cách sử dụng protein từ nhiều bộ phận của cơ thể. để cung cấp thêm năng lượng trong quá trình di trú[59].

Hệ hô hấp và hệ tuần hoàn sửa

 
Một con chim đang khiêu vũ

Chim có một trong những hệ hô hấp phức tạp nhất của tất cả các loài động vật[47]. Bên cạnh phổi, chim còn có 9 túi khí, là các vi khí quản xuyên qua phổi tạo thành, dung tích hơn phổi nhiều lần, có vai trò chứa khí để hô hấp cũng như làm nhẹ cơ thể và điều hòa thân nhiệt[45]. Lúc chim hít vào, 75% lượng không khí sạch không đi qua phổi mà tới trực tiếp các túi khí sau để sau đó lấp đầy các khoang trong xương. 25% lượng khí còn lại đi trực tiếp vào phổi. Khi chim thở ra, những luồng khí đã được sử dụng đi ra ngoài phổi và những khí sạch chứa trong xương cùng lúc đó lại đi vào phổi. Theo cách đó, phổi của chúng luôn được duy trì cung cấp không khí sạch trong cả khi thở ra và hít vào[60]. Cơ quan tạo âm thanh của chim là minh quản (syrinx), một khoang cơ với một số màng nhĩ, đặt ở vị trí điểm cuối của khí quản, nơi khí quản phân thành hai phế quản[61].

Tim chim có bốn ngăn, cung động mạch chủ phải tham gia vào vòng tuần hoàn lớn (không giống như động vật có vú là cung động mạch chủ trái)[47]. Tĩnh mạch chủ dưới nhận máu từ các chi thông qua một hệ gánh thận. Tim chim đập nhanh và nhịp tim tỉ lệ nghịch với khối lượng cơ thể. Ở , tim đập khoảng 250 lần/phút, ở sơn tước đầu đen khi ngủ là 500 lần, khi hoạt động lên tới 1000 lần/phút[45], riêng với loài chim ruồi ức đỏ (Archilochus colubris), tim mỗi phút có thể đập 1200 lần (20 lần/giây)[62]. Điều này giúp cho máu chim lưu thông nhanh, giúp vận chuyển nhanh oxy và chất dinh dưỡng cho các cơ quan, cung cấp kịp thời năng lượng để bay và duy trì hoạt động mức độ cao. Bên cạnh đó, hồng cầu chim có nhân (khác với các loài thú)[63], nhiều và lồi hai mặt, hemoglobin liên kết với oxycacbonic yếu nên việc giải phóng các khí này diễn ra nhanh trong máu. Đây là lý do vì sao chim có thân nhiệt cao, vào khoảng từ 38-45,5oC, tuỳ mỗi loài[45].

Điều hòa thân nhiệt sửa

Chim là động vật máu nóng, thân nhiệt ổn định không phụ thuộc vào môi trường bên ngoài. Là sinh vật có chỉ số trao đổi chất cao[64], thân nhiệt chim cao và thường biến đổi từ 40-42oC[45]. Các loài chim nhỏ thường có thân nhiệt ít ổn định hơn các loài chim lớn, thay đổi theo mùa hay thậm chí hàng đêm[65], một ví dụ là hồng tước nhà (Troglodytes aedon) có biến thiên thân nhiệt trong 24 giờ lên tới 8oC[66]. Ở chim sơ sinh, dù cũng có thân nhiệt cao (xấp xỉ khoảng 38oC ở nhiều loài), nhưng lại chưa có cơ chế hằng nhiệt như chim trưởng thành, nên chúng phải dựa vào nhiệt độ cơ thể bố mẹ và tổ để giữ ấm[65][67]. Bên cạnh trao đổi chất, khi nhiệt độ môi trường xuống thấp, chim thường xù lông để ngăn không cho không khí tiếp xúc với da, co các mạch máu da, hay đôi khi run để tăng nhiệt độ cơ thể. Khả năng điều hòa thân nhiệt là một nguyên nhân giúp các loài chim có thể phân bố rộng trên khắp thế giới.[45].

Thần kinh và giác quan sửa

 
Ở chim sẻ ngô xanh (Cyanistes caeruleus, tên cũ Parus caeruleus), con trống có một đốm trên đầu phản chiếu tia cực tím, được chúng phô bày trước con mái qua tư thế xù lông ở phía gáy[68].

Hệ thần kinh của chim phụ thuộc nhiều vào kích thước cơ thể[47]. Phần phát triển nhất của não điều khiển các chức năng liên quan đến hoạt động bay, trong khi tiểu não phối hợp sự cử động và đại não thì điều khiển các kiểu tập tính, tìm đường, giao phối và làm tổ. Đa phần các loài chim đều có khứu giác kém, ngoại trừ một số trường hợp nổi bật như kiwi[69], kền kền Tân Thế giới[70] và bộ Chim báo bão (Procellariiformes)[71]. Ngược lại, thị giác của chúng thường phát triển ở mức độ cao. Các loài chim ở nước có thủy tinh thể linh hoạt đặc biệt, cho phép thích nghi với việc nhìn trong nước lẫn không khí[47]. Một số loài trong mắt còn có hai vùng hoàng điểm (fovea). Các loài chim có khả năng nhận biết bốn loại nguồn sáng (tetrachromacy), có các tế bào hình nón nhạy cảm với tia cực tím bên cạnh các dải màu đỏ, xanh lamxanh lá cây[72]. Điều này cho phép chúng quan sát được các tia cực tím (UV), có liên quan trong quá trình ve vãn. Nhiều loài chim có những bộ lông sặc sỡ trong dải tia cực tím mà mắt người không nhìn thấy; một số loài mà hai giới tính tưởng như giống nhau với mắt thường, nhưng lại khác nhau dưới tia cực tím khi phản chiếu những vết đốm trên bộ lông của chúng. Tia cực tím còn được sử dụng trong việc kiếm ăn - một số loài cắt tìm kiếm con mồi là những loài gặm nhấm bằng cách xác định tia UV phản chiếu từ dấu nước tiểu trên mặt đất[73]. Mí mắt của chim không được sử dụng để nháy mắt, thay vì thế chúng dùng một mí mắt thứ ba di chuyển theo chiều ngang, gọi là màng nháy[74]. Màng nháy cũng bao phủ mắt và có vai trò như một loại kính áp tròng ở nhiều loài chim sống ở nước[47]. Võng mạc chim có một hệ thống cung cấp máu hình quạt gọi là lược (pecten)[47]. Hầu hết chim không thể di chuyển mắt của chúng, trừ một số ngoại lệ, như chim cốc đế[75]. Những loài chim với mắt ở hai bên đầu có tầm nhìn rộng, còn những loài có mắt ở trước mặt, như , có thị giác hai mắt (binocular vision) và có thể ước tính được chiều sâu của tầm nhìn[76]. Chim không có tai ngoài nhưng tai chúng được bao phủ bởi lông vũ, dù ở một số chim, như các chi Asio, BuboOtus, lông vũ tạo nên những búi mà tương tự như tai. Tai trong có một ốc tai, nhưng không có dạng xoắn như các loài thú có vú[77]. Tai chim có thể nghe được âm thanh có tần số gần với tai người nhưng lại hơn người nhiều lần về khả năng phân biệt cường độ âm thanh. So với các động vật xương sống ở cạn khác, xúc giác chim kém phát triển[45].

Chất hóa học sửa

Một vài giống chim có khả năng sử dụng chất hóa học để chống lại kẻ thù; vài loài thuộc bộ Chim báo bão có thể phun ra một loại dầu nhờn khó chịu lên những kẻ gây hấn[78] hay một số loài pitohui từ New Guinea, lại có một loại neurotoxin (độc tố thần kinh) mạnh nằm ở trên da và lông[79].

Lông vũ sửa

 
Bộ lông của cú mèo châu Phi cho phép loài này đồng hóa với môi trường xung quanh.

Lông vũ là đặc điểm duy nhất chỉ có ở các loài chim. Nó hỗ trợ cho việc bay, tạo ra một lớp cách ly giúp điều hòa thân nhiệt, ngoài ra còn được sử dụng để phô bày, ngụy trang hay làm tín hiệu. Có một số loại lông vũ, được sử dụng cho từng mục đích. Lông vũ mọc lên từ lớp biểu bì của da, chỉ ở những vùng đặc biệt gọi là vùng lông (pterylae). Kiểu phân bố của những vùng lông (pterylosis) được ứng dụng trong phân loại và hệ thống học. Sự sắp xếp và vẻ ngoài của lông vũ trên cơ thể, gọi là bộ lông vũ (plumage), có thể khác nhau trong loài dựa trên tuổi, địa vị bầy đàn[80]giới tính[81].

Các loài chim thay lông theo định kỳ; bộ lông thông thường của một con chim mà đã thay sau mùa sinh sản gọi là bộ lông "không sinh sản" (non-breeding) - hay theo thuật ngữ Humphrey-Parkes là bộ lông "cơ bản" (basic); còn bộ lông khi sinh sản hay các dạng khác của bộ lông cơ bản gọi theo Humphrey-Parkes là bộ lông "luân phiên" (alternate)[82]. Việc thay (rụng) lông là thường niên ở hầu hết các loài chim, dù có những loài thay hai lần trong năm, hoặc các loài chim săn mồi lớn có thể chỉ thay lông một lần duy nhất cho vài năm. Có các kiểu thay lông khác nhau giữa các loài. Ở các loài chim sẻ, lông bay (lông trên cánh và đuôi giúp cho việc bay) được thay thế một lần trong một thời gian với những chiếc lông vũ sơ cấp trong cùng sẽ thay đầu tiên. Sau khi lông sơ cấp được thay thế lần thứ năm hay thứ sáu, những chiếc lông bậc ba ngoài cùng bắt đầu rụng, sau đó đến lông thứ cấp và cuối cùng quá trình này lại đi tới những chiếc lông phía ngoài (rụng lông ly tâm). Những lông bao (tetrix) lớn được rụng lẫn đồng thời với lông sơ cấp[83]. Một số nhỏ các loài, như vịtngỗng, lại có thể rụng tất cả các lông bay cùng lúc, khiến chúng tạm thời không bay được[84] Theo một quy luật chung, lông đuôi lại rụng và thay khởi đầu từ những cặp trong cùng[83]. Dù thế, việc rung lông ly tâm cũng tìm thấy ở các loài thuộc họ Trĩ[85]. Bên cạnh đó, sự rụng lông ly tâm ở đuôi có sự thay đổi ở các loài chim gõ kiếnhọ Đuôi cứng, khi khởi đầu với những cặp lông trong cùng thứ hai và kết thúc với cặp lông giữa, và vẫn giữa một cặp lông với chức năng leo trèo[83][86].

 
Vẹt Lory đỏ (Eos bornea) đang rỉa lông.

Ở các loài sẻ, kiểu thay lông chung là lông cánh sơ cấp thay trước, lông thứ cấp thay sau, còn đuôi thì khởi đầu với những lông ở giữa[87]. Trước khi xây tổ, đa phần các con chim mái đều rụng phần lông gần bụng tạo thành một "vết ấp" (brood patch). Phần da ở đấy sẽ được cung cấp tốt từ các mạch máu và hỗ trợ chim trong việc ấp trứng[88].

Lông vũ đòi hỏi được giữ gìn và chim thường dành khoảng 9% thời gian mỗi ngày dành cho việc rỉa hay chải lông[89]. Chim dùng mỏ để chải đi các hạt nhỏ từ bên ngoài, đồng thời bôi lên đó một loại sáp tiết ra từ tuyến phao câu; loại sáp này sẽ giúp giữ gìn tính linh hoạt của lông và là một tác nhân chống vi sinh vật, ngăn chặn sự phát triển của những vi khuẩn làm giảm chất lượng lông[90]. Ngoài ra chất này còn giúp lông không thấm nước và cung cấp vitamin D (chứa ergosterol biến đổi thành vitamin D dưới ánh mặt trời)[45]. Bên cạnh đó, một số chim còn có hành động chà kiến (hay côn trùng khác) lên bộ lông của chúng, nhằm lấy axít formic tiết ra từ kiến, có vai trò tiêu diệt những sinh vật ký sinh trên lông[91].

Mỏ, chân và vảy sửa

Mỏ là một cấu trúc bên ngoài của chim, được sử dụng cho việc ăn và nhiều mục đích khác. Trong mỏ không có răng, mỏ bao gồm 2 phần, phần hàm trên được bao phủ bởi một bao vỏ sừng (rhamphotheca), cấu tạo từ keratin. Giữa phần trên mỏ có hai lỗ mũi, ăn thông với hệ hô hấp. Ở một số loài, mỏ và lỗ mũi được bao bởi một phần mô mềm, sáp, được gọi là da gốc mỏ (cere)[92].

 
Chân với cựa của một con gà tây.

Bàn chân chim được bao phủ bởi vảy và có các ngón chân với móng vuốt. Đa phần các loài chim đều có 4 ngón, được chia thành 5 kiểu sắp xếp (dactyly) chính, bao gồm: anisodactyl (ngón không đều), zygodactyl (ngón kiểu chân trèo), heterodactyl (khác ngón), syndactyl (dính ngón) và pamprodactyl (ngón nhọn)[93]. Ở nhiều loài chim, chân có màng, và cũng có các loại: có nửa màng (semipalmate), có màng hoàn toàn (totipalmate), có màng kiểu chân vịt và có thùy[94]. Mỏ cùng móng vuốt đều không ngừng phát triển về kích cỡ[92]. Kiểu chân và mỏ của mỗi loài nhiều khi rất khác nhau, phụ thuộc vào lối sống và thức ăn của chúng. Ở gà trống và một số loài chim khác, chân có phần sừng cứng mọc lên, được gọi là cựa.

Giống các bộ phận mỏ, vuốt và cựa, vảy chim là sản phẩm của da[45], được tạo thành từ cùng một loại keratin. Vảy được tìm thấy chủ yếu ở ngón chân và bàn chân, nhưng cũng có thể xuất hiện ở mắt cá chân một vài loài. Hầu hết ở các loài chim, vảy không che phủ đáng kể, ngoại trừ trường hợp gõ kiến và đuôi cứng. Vảy của chim được cho là tương đồng với vảy của động vật có vú và bò sát[95].

Đặc điểm sinh học sửa

Di chuyển sửa

Bay sửa

 
Đại bàng cá châu Phi (Haliaeetus vocifer) đang chao liệng trên không.

Phần lớn chim đều có thể bay, điều này tạo nên sự khác biệt giữa chúng và hầu hết các loài động vật có xương sống khác. Bay là phương tiện chính để di chuyển của đa số loài chim, sử dụng cho các hoạt động sinh sản, kiếm thức ăn hay chạy trốn kẻ thù. Chim có nhiều đặc điểm thích nghi cho việc bay, bao gồm bộ xương khối lượng nhẹ, hai khối cơ vận động cánh lớn (cơ ngực và cơ quạ trên - supracoracoideus), cũng như hai chi trước đã biến đổi thành cánh, có vai trò tương tự như cánh máy bay[47]. Hình dạng và kích thước cánh thông thường xác định kiểu bay của mỗi loài; nhiều loài chim có khả năng phối hợp giữa những cú đập cánh mạnh mẽ và kiểu chao liệng đòi hỏi ít năng lượng. Chim ruồi là một trường hợp đặc biệt của lớp Chim, khi chúng có thể bay lởn vởn tại chỗ bằng cách đập cánh 15-80 lần một giây (tùy mỗi loài), và đặc biệt có thể bay ngược phía sau, một khả năng mà không nhóm chim nào khác có[96]. Chim cắt Falco peregrinus với sải cánh rộng là kẻ nhanh nhất trong giới động vật, với những cú liệng xuống dưới đạt tốc độ hơn 322 km/h (200 mph)[97].

Khoảng 60 loài chim còn tồn tại không biết bay, cũng như với nhiều loài chim đã tuyệt chủng[98]. Việc không biết bay chủ yếu xuất hiện ở các loài sống biệt lập trên các đảo, phụ thuộc vào các nguồn tài nguyên giới hạn và không có kẻ săn mồi[99]. Dù không biết bay, những con chim cánh cụt vẫn sử dụng cơ và cách di chuyển tương đồng để "bay" xuyên qua làn nước, tương tự các loài chim anca, hét nước hay chim báo bão[100].

Các kiểu di chuyển khác sửa

 
Gõ kiến Hispaniola (Melanerpes striatus) dùng móng để bám lên cây.

Bên cạnh bay, các loài chim còn có các kiểu di chuyển khác như leo trèo, bơi lặn hay đi trên mặt đất[45].

Leo trèo là kiểu di chuyển nguyên thủy của nhiều loài chim tiền sử, ví dụ như Archaeopteryx sử dụng móng vuốt để leo lên cây sau đó thả mình lướt xuống đất[101]. Trải qua thời gian, chân của các loại chim leo trèo nguyên thủy (với 3 ngón phía trước, 1 ngón phía sau) được biến đổi thành chân của các chim leo trèo hiện đại[45], với móng khỏe cùng 2 ngón trước và 2 ngón sau (kiểu ngón zygodactyly). Số loài chim leo trèo còn tồn tại không nhiều, bao gồm các loài thuộc các họ Gõ kiến, Đuôi cứng, Trèo cây cũng như vẹt[102] và một số loài khác. Các loài này đều có cách leo trèo riêng của mình, một số loài như vẹt sử dụng mỏ như một chân thứ ba để trèo cây[103]. Chim gõ kiến dùng móng sắc để bám và dùng đuôi cứng như một điểm tựa, di chuyển trên các thân cây[104].

Các loài chim sống gần nước có các kiểu di chuyển khác nhau. Những loài bơi lặn giỏi có những đặc điểm thích nghi như chân có màng hay bộ lông không thấm nước[105]. Chúng được chia làm hai loại dựa trên cách thức bơi[106]: nhờ chân, tức dùng chân như một mái chèo để tạo sức đẩy, ví dụ chim cốc, chim lặn, gaviahọ Vịt, và nhờ cánh - chủ yếu là các loài sống ở biển, tiêu biểu là chim cánh cụt, chim anca hay hải âu pêtren lặn. Các loài chim lặn nhờ cánh nhìn chung thường nhanh hơn các loài sử dụng chân[107]. Tuy nhiên, dù dùng chân hay dùng cánh thì đều khiến các loài này bị hạn chế ở các cách di chuyển khác, như bay hay di chuyển trên mặt đất. Các loài chim cánh cụt không biết bay có thể là sinh vật thích nghi với nước nhất trong số các loài chim bơi lặn[105], đặc biệt chim cánh cụt Gentoo (Pygoscelis papua) là loài chim bơi nhanh nhất, với tốc độ đạt 36 km/h (22 mph)[108]. Bên cạnh đó, còn có các loài lặn bằng cách lao thẳng từ trên cao xuyên qua làn nước để bắt mồi, ví dụ chim điên, ó biển, bồ nông nâu và một số nhạn biển. Những loài chim như hồng hạc, sếu, diệc, ... và nhỏ hơn như dẽ hay choi choi là những loài chim lội nước, với đôi chân dài, mảnh, có thể đi qua nước dễ dàng mà cơ thể không bị ướt, dùng chân hay mỏ để kiếm thức ăn[105].

 
Chim cánh cụt hoàng đế (Aptenodytes forsteri) lướt mình trên tuyết.

Hầu hết các loài chim đều có thể di chuyển trên mặt đất qua hai cách: đi và chạy[109], với khả năng khác nhau ở mỗi loài. Tuy nhiên, cũng có những ngoại lệ như chim yến, khi không có khả năng đậu hay chạy do đôi chân quá yếu ớt, mà chỉ có thể dùng chân bám lên các bề mặt thẳng; hay hầu hết các loài chim lặn gavia cũng không thể đi đứng bình thường trên mặt đất do kết cấu đôi chân chỉ phù hợp với việc bơi lặn[110]. Ngược lại, có những chim như bộ Đà điểu, tinamou, ô tác, gà maleo cũng như nhiều loài thuộc bộ Gà[109], đã phát triển kết cấu chân thích hợp, là đại diện của những loài chim di chuyển tốt trên mặt đất. Các loài chim ở nước thường di chuyển trên mặt đất rất khó khăn; dù thế, để di chuyển nhanh hơn, chim cánh cụt lại có một phương thức đặc biệt, đó là "lướt ván" trên phần bụng của chúng, sử dụng cánh và chân để đẩy thân mình lướt đi trên băng tuyết[111].

Di truyền sửa

Chim có hai giới tính: trống (đực) và mái (cái). Giới tính của chim được xác định bởi hai nhiễm sắc thể giới tính Z và W, không giống cặp nhiễm sắc thể (NST) X và Y ở động vật có vú. Các con trống có hai nhiễm sắc thể Z (ZZ) và con mái có một NST Z và một NST W (WZ)[47].

Gần như ở toàn bộ các loài chim, giới tính một cá thể được xác định tại thời điểm thụ tinh. Tuy nhiên, một nghiên cứu gần đây đã cho thấy sự xác định giới tính phụ thuộc nhiệt độ ở những con gà tây bụi rậm Úc (Alectura lathami), khi mà nhiệt độ càng cao trong quá trình ấp trứng thì sẽ tạo tỉ lệ mái trên trống cao hơn[112].

Thính giác sửa

Chim dùng âm thanh để xác định ranh giới vùng làm tổ, cảnh báo kẻ thù xâm phạm lãnh thổ, bày tỏ tình cảm, báo hiệu thức ăn, dẫn đường chim di cư trong đêm tối, báo hiệu nguy hiểm, nhận biết con cái. Thính giác của chim gấp 10 lần người.

Sức khỏe sửa

Tuổi thọ sửa

Tuổi thọ của chim rất khác nhau tùy theo loài, có thể từ ba đến bốn năm tuổi đối với một số loài chim sẻ và hơn 50 năm đối với một số loài hải âu, và thậm chí hơn 60 năm tuổi đối với một số loài hiếm có như chim kakapo (Strigops habroptilus). Trong cùng một loài chim, việc thay lông không những phụ thuộc vào mùa, mà còn vào độ tuổi của chim, do vậy việc biết rõ các thông tin này sẽ giúp tính ra tuổi của nhiều loài chim hoang dã[113]. Ngoài ra mức độ khí hóa khung xương cũng là một đặc điểm được sử dụng để ước tính ra tuổi của chim.

Tuổi thọ của chim nuôi và chim hoang dã khác nhau do điều kiện môi trường sống thay đổi. Trung bình tuổi thọ các loài cú là 15 năm, vet 20 năm, bồ câu 12 năm, gà 13 năm (gà nhà 30 năm).

Ký sinh sửa

Các sinh vật ký sinh phổ biến ở chim chủ yếu thuộc về các nhóm ghẻ, rậnchấy. Các loài ký sinh khác nhỏ hơn như một số loài thuộc động vật nguyên sinh, thường gây bệnh cho chim.

 
Dermanyssus gallinae, một con rận ký sinh ở gà.

Ít nhất 2.500 loài ghẻ thuộc 40 họ[114] sống gắn với các loài chim, từ tổ chim, lông, thậm chí mỏ chim như một số loài ghẻ ký sinh trên chim ruồi. Các loài ghẻ này có thể chỉ đơn thuần là ký sinh vô hại hoặc có thể gây ngứa cho động vật chủ, thậm chí là ký sinh có hại như các loài thuộc chi DermanyssusOrnithonyssus. Tất cả các loài chim đều bị ảnh hưởng bởi sinh vật ký sinh, ngay cả chim cánh cụt[114] cũng có ve ký sinh trên cơ thể. Đời sống các loài ve tất nhiên phụ thuộc vào từng giống chim cụ thể; tuy thế, ấu trùng ve thường sống trong tổ chim. Các loài ký sinh này có chu kỳ sinh sản ngắn và có thể sinh sôi rất nhanh chóng. Một số loài ký sinh sống bằng lớp da chết của chim, số khác như các loài ký sinh ở chim ruồi thì được mang từ bông hoa này sang bông khoa khác và sống bằng mật hoa. Trong các tổ chim, người ta thậm chí còn phát hiện thấy các loài ký sinh nhỏ sống bám vào các loài ký sinh lớn hơn[114].

Một số lớn các loài ký sinh có thể gây hại cho chim non hoặc gà con[114]. Tuy thế, một số nghiên cứu cho thấy sự hội sinh này không phải chỉ có hại cho chim[114]. Có khá nhiều nghiên cứu về các tương tác phức tạp giữa sinh vật ký sinh và chim, và nhiều yếu tố đã được tìm hiểu. Và các nghiên cứu cho thấy việc đưa ra các quy tắc đơn giản trong trường hợp này là không dễ dàng.

Một số loài thuộc bộ Ăn lông (như Ischnocera) thường sống bám ở một số loài chim nhất định. Rất nhiều loài thuộc ngành Giun dẹp như sán dây hay sán lá có thể lây nhiễm các loài chim và các con chim này có thể mang chúng đi từ lục địa này sang lục địa khác. Chẳng hạn như các loài chim biển khi ăn các loài nhuyễn thể thuộc chi Cerastoderma, có thể phát tán các loài sán lá ký sinh (các chi Meiogymnophalus, Himasthla,...), truyền sang các động vật chủ khác như các loài chim hoặc các loài động vật thân mềm khác[115].

Bệnh tật sửa

 
Một trường hợp viêm phổi nặng do nhiễm Chlamydia (bệnh virus vẹt) ở một con diệc Egretta caerulea

Chim và gia cầm là một trong những véc tơ truyền bệnh chủ yếu ở các cự ly xa đối với con người như các bệnh virút vẹt, bệnh vi khuẩn Salmonella, bệnh vi khuẩn xoắn (do Campylobacter), bệnh lao gia cầm (do Mycobacterium), cúm gia cầm, sốt hải ly (bệnh do loài ký sinh Giardia lamblia, và bệnh Cryptosporidium[116]. Các bệnh này cũng như sự lây lan của chúng cũng được nghiên cứu rất kỹ. Cũng do tầm phổ biến của ngành nuôi gia cầm, việc phát hiện ra các ổ bệnh gia cầm có thể khiến chính quyền địa phương áp dụng các biện pháp triệt để và ngặt nghèo đối với việc chăn nuôi này. Vào tháng 9 năm 2007, 205.000 con gia cầm tại Bavière đã bị thiêu hủy[117], 160.000 gia cầm tại Bangladesh cũng đã bị thiêu hủy vào tháng 2 năm 2008[118] do phát hiện ra ổ dịch cúm gia cầm... Một số bệnh đặc thù như bệnh Pacheco chỉ có ở các loài thuộc bộ Vẹt.

Các bệnh khác

Văn hóa sửa

Phim ảnh sửa

  • Happy Feet (2006)
  • Happy Feet Two (2011)
  • Legend Of the Guardians: The Owls Of Ga'Hoole (Hộ Vệ Xứ Ga'Hoole) (2010)
  • Pecola (2001 - 2002) (phim truyền hình hoạt hình)
  • Penguins Of Madagascar (Penguins Of Madagascar: The Movie) (Biệt Đội Cánh Cụt Vùng Madagascar) (2014)
  • Pingu (1986 - 2006) (phim truyền hình hoạt hình)
  • Ploey - You Never Fly Alone (Lói: Þú Flýgur Aldrei Einn) (Ploey - Bay đi đừng sợ) (2018)
  • Pororo The Little Penguin (Chú Chim Cánh Cụt Pororo) (2003 - nay) (phim truyền hình hoạt hình)
  • Rio (2011)
  • Rio 2 (2014)
  • Storks (Tiểu Đội Cò Bay) (2016)
  • Surf’s Up (Cánh Cụt Lướt Ván) (2007)
  • Surf's Up 2: WaveMania (Cánh Cụt Lướt Ván (Phần 2)) (2017)
  • The Angry Birds Movie (2016)
  • The Angry Birds Movie 2 (2019)
  • The Penguins Of Madagascar (2008 - 2015) (phim truyền hình hoạt hình)
  • Valiant (Biệt Đội Bồ Câu) (2005)
  • Zambezia (Thành Phố Của Các Loài Chim) (2012)

Âm nhạc sửa

  • Bồ Câu Ơi (Nguyễn Văn Chung)
  • Chickens (Цыплята) (A. Filippenko) (do nhạc sĩ Việt Anh viết lời Việt với tự đề "Đàn Gà Con")
  • Chim Chích Bông (Văn Dung) (phổ nhạc theo bài thơ cùng tên của Nguyễn Viết Bình)
  • Chim Chích Chòe (Đức Quỳnh)
  • Chim Chốc Mào (Trần Xuân Tiến)
  • Chim Vành Khuyên (Hoàng Vân)
  • Chú Chim Đánh Thức (Nguyễn Tiến Nghĩa)
  • Chú Trống Choai (Thanh Tuyền)
  • Chú Vịt Con (Triệu Ngọc Huyền)
  • Con Chim Non (Lý Trọng)
  • Đàn Gà Trong Sân (Nguyễn Văn Hiên)
  • Em Như Chim Bồ Câu Trắng (Trần Ngọc)
  • Gà Gáy Le Te (dân ca Cống Khao)
  • Se Sẻ Ngoan (Trần Xuân Tiến)
  • Một Con Vịt (Kim Duyên)
  • Như Con Chim Sẻ (Lương Bằng Vinh)
  • Như Đàn Cò Trắng (Nguyễn Ngọc Thiện)

Thơ sửa

  • Chim Chích Bông (Nguyễn Viết Bình)
  • Đàn Gà Con (Phạm Hổ)
  • Tiếng Chim Chích Chòe (Trần Đăng Khoa)

Tranh sửa

  • Chim Sẻ (Mài Chân)
  • Chim Sẻ Xanh (Mài Chân)
  • Tranh Khảm Hy Lạp Cổ Đại: Water BirdS

Chú thích sửa

  1. ^ Brands, Sheila (14 tháng 8 năm 2008). “Systema Naturae 2000 / Classification, Class Aves”. Project: The Taxonomicon. Truy cập ngày 11 tháng 6 năm 2012.
  2. ^ Thuật ngữ tiếng Anhsocially monogamy, tức chỉ một cá thể cái và một cá thể đực sống chung, giao phối và hợp tác với nhau để đáp ứng các nhu cầu thiết yếu.
  3. ^ Josep del Hoyo & Andy Elliott & Jordi Sargatal (1992). Handbook of Birds of the World, Volume 1: Ostrich to Ducks. Barcelona: Lynx Edicions. ISBN 8487334105.Quản lý CS1: sử dụng tham số tác giả (liên kết)
  4. ^ (tiếng Latinh) Linnaeus, Carolus (1758). Systema naturae per regna tria naturae, secundum classes, ordines, genera, species, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis. Tomus I. Editio decima, reformata. Holmiae. (Laurentii Salvii). tr. 824.
  5. ^ a b c Bradley C. Livezey & Richard L. Zusi (tháng 1 năm 2007). “Higher-order phylogeny of modern birds (Theropoda, Aves: Neornithes) based on comparative anatomy. II. Analysis and discussion”. Zoological Journal of the Linnean Society. 149 (1): 1–95. doi:10.1111/j.1096-3642.2006.00293.x.Quản lý CS1: sử dụng tham số tác giả (liên kết)
  6. ^ Kevin Padian & L.M. Chiappe Chiappe LM (1997). “Bird Origins”. Trong Philip J. Currie & Kevin Padian (biên tập). Encyclopedia of Dinosaurs. San Diego: Academic Press. tr. 41–96. ISBN 0-12-226810-5.Quản lý CS1: sử dụng tham số tác giả (liên kết)
  7. ^ Gauthier, Jacques (1986). “Saurischian Monophyly and the origin of birds”. Trong Kevin Padian (biên tập). The Origin of Birds and the Evolution of Flight. Memoirs of the California Academy of Science 8. tr. 1–55. ISBN 0-940228-14-9.
  8. ^ Ritchison, Gary. “Bird biogeography”. Eastern Kentucky University. Truy cập ngày 19 tháng 12 năm 2008.
  9. ^ Clements, James F. (2007). The Clements Checklist of Birds of the World (ấn bản 6). Ithaca: Cornell University Press. ISBN 978-0-8014-4501-9.
  10. ^ Gill, Frank (2006). Birds of the World: Recommended English Names. Princeton: Nhà in Đại học Princeton. ISBN 978-0-691-12827-6.
  11. ^ Paul, Gregory S. (2002). “Looking for the True Bird Ancestor”. Dinosaurs of the Air: The Evolution and Loss of Flight in Dinosaurs and Birds. Baltimore: Johns Hopkins University Press. tr. 171–224. ISBN 0-8018-6763-0.
  12. ^ Mark Norell & Mick Ellison (2005). Unearthing the Dragon: The Great Feathered Dinosaur Discovery. New York: Pi Press. ISBN 0-13-186266-9.Quản lý CS1: sử dụng tham số tác giả (liên kết)
  13. ^ Alan H. Turner;Pol, Diego; Clarke, Julia A.; Erickson, Gregory M.; and Norell, Mark (2007). “A basal dromaeosaurid and size evolution preceding avian flight” (PDF). Science. 317: 1378–1381. doi:10.1126/science.1144066. PMID 17823350.Quản lý CS1: sử dụng tham số tác giả (liên kết)
  14. ^ Xing, X., Zhou, Z., Wang, X., Kuang, X., Zhang, F., và Du, X. (2003). “Four-winged dinosaurs from China”. Nature. 421 (6921): 335–340. doi:10.1038/nature01342.Quản lý CS1: nhiều tên: danh sách tác giả (liên kết)
  15. ^ Thulborn, R.A. (1984). “The avian relationships of Archaeopteryx, and the origin of birds”. Zoological Journal of the Linnean Society. 82: 119–158. doi:10.1111/j.1096-3642.1984.tb00539.x.
  16. ^ Kurzanov, S.M. (1987). “Avimimidae and the problem of the origin of birds”. Transactions of the joint Soviet - Mongolian Paleontological Expedition. 31: 31–94.
  17. ^ Heilmann, Gerhard. "The origin of birds" (1927) "Dover Publications", New York.
  18. ^ Diego Rasskin-Gutman & Angela D. Buscalioni (2001). “Theoretical morphology of the Archosaur (Reptilia: Diapsida) pelvic girdle”. Paleobiology. 27 (1): 59–78. doi:10.1666/0094-8373(2001)027<0059:TMOTAR>2.0.CO;2.Quản lý CS1: sử dụng tham số tác giả (liên kết)
  19. ^ Paul, Gregory S. (2002). Dinosaurs of the air: the evolution and loss of flight in dinosaurs and birds. Baltimore: Johns Hopkins University Press. tr. 224–258. ISBN 0-8018-6763-0.
  20. ^ Alan Feduccia & Theagarten Lingham-Soliar, J. Richard Hinchliffe (tháng 11 năm 2005). “Do feathered dinosaurs exist? Testing the hypothesis on neontological and paleontological evidence”. Journal of Morphology. 266 (2): 125–66. doi:10.1002/jmor.10382. PMID 16217748.Quản lý CS1: sử dụng tham số tác giả (liên kết)
  21. ^ Prum, Richard O. áng 4 (2003). “Are Current Critiques Of The Theropod Origin Of Birds Science? Rebuttal To Feduccia 2002”. The Auk. 120 (2): 550–61.
  22. ^ Zhou, Zhonghe áng 10 (2004). “The origin and early evolution of birds: discoveries, disputes, and perspectives from fossil evidence”. Die Naturwissenschaften. 91 (10): 455–71. doi:10.1007/s00114-004-0570-4.
  23. ^ a b c d e Chiappe, Luis M. (2007). Glorified Dinosaurs: The Origin and Early Evolution of Birds. Sydney: University of New South Wales Press. ISBN 978-0-86840-413-4.
  24. ^ Clarke, Julia A. (ngày 7 tháng 9 năm 2004). “Morphology, phylogenetic taxonomy, and systematics of Ichthyornis and Apatornis (Avialae, Ornithurae). Bulletin of the AMNH; no. 286” (PDF). Bulletin of the American Museum of Natural History. 286: 1–179. Pdf
  25. ^ Clarke, Julia A. (2005). Claudia P. Tambussi, Jorge I. Noriega, Gregory M. Erickson and Richard A. Ketcham áng 1. “Definitive fossil evidence for the extant avian radiation in the Cretaceous” (PDF). Nature. 433: 305–308. doi:10.1038/nature03150. PMID 15662422. Supporting information
  26. ^ a b Per G.P. Ericson & Cajsa L. Anderson, Tom Britton (2006). “Diversification of Neoaves: Integration of molecular sequence data and fossils” (PDF). Biology Letters. 2 (4): 543–547. doi:10.1098/rsbl.2006.0523. PMID 17148284. Bản gốc (PDF) lưu trữ ngày 25 tháng 3 năm 2009. Truy cập ngày 20 tháng 12 năm 2008.Quản lý CS1: sử dụng tham số tác giả (liên kết)
  27. ^ Joseph W. Brown & Robert B. Payne, David P. Mindelláng 6 (2007). “Nuclear DNA does not reconcile 'rocks' and 'clocks' in Neoaves: a comment on Ericson”. Biology Letters. 3 (3): 257–259. doi:10.1098/rsbl.2006.0611. PMID 17389215.Quản lý CS1: sử dụng tham số tác giả (liên kết)
  28. ^ {{Chú thích sách |Sibley]] |authors=Charles [[Charles Sibley & Jon Edward Ahlquist|year=1990 |title=Phylogeny and classification of birds |location=New Haven |publisher=Yale University Press |isbn=0-300-04085-7|pages=}}
  29. ^ {{Chú thích sách |Mayr]] |authors=Ernst [[Ernst Mayr & Short, Lester L.|title=Species Taxa of North American Birds/A Contribution to Comparative Systematics|year=1970 |publisher=Nuttal Orinthological Club|location=Cambridge |oclc=517185}}
  30. ^ Sibley, Charles; Jon Edward Ahlquist (1990). Phylogeny and classification of birds. New Haven: Nhà in Đại học Yale. ISBN 0-300-04085-7.
  31. ^ Mayr, Ernst; Short, Lester L. (1970). Species Taxa of North American Birds: A Contribution to Comparative Systematics. Publications of the Nuttall Ornithological Club, no. 9. Cambridge, Mass.: Nuttall Ornithological Club. OCLC 517185.
  32. ^ a b Jarvis, E. D. (2014). “Whole-genome analyses resolve early branches in the tree of life of modern birds”. Science. 346 (6215): 1320–1331. doi:10.1126/science.1253451.
  33. ^ a b Prum, R. O. (2015). “A comprehensive phylogeny of birds (Aves) using targeted next-generation DNA sequencing”. Nature. 526: 569–573. doi:10.1038/nature15697.
  34. ^ Yuri, T.; và đồng nghiệp (2013). “Parsimony and Model-Based Analyses of Indels in Avian Nuclear Genes Reveal Congruent and Incongruent Phylogenetic Signals”. Biology. 2 (1): 419–444. doi:10.3390/biology2010419.
  35. ^ Newton, Ian (2003). The Speciation and Biogeography of Birds. Amsterdam: Academic Press. tr. 463. ISBN 0-12-517375-X.
  36. ^ Brooke, Michael (2004). Albatrosses And Petrels Across The World. Oxford: Oxford University Press. ISBN 0-19-850125-0.
  37. ^ Jason T. Weir & Dolph Schluteráng 3 (2007). “The Latitudinal Gradient in Recent Speciation and Extinction Rates of Birds and Mammals”. Science. 315 (5818): 1574–76. doi:10.1126/science.1135590. PMID 17363673.Quản lý CS1: sử dụng tham số tác giả (liên kết)
  38. ^ Elizabeth Anne Schreiber & Joanna Burger (2001). Biology of Marine Birds. Boca Raton: CRC Press. ISBN 0-8493-9882-7.Quản lý CS1: sử dụng tham số tác giả (liên kết)
  39. ^ Katsufumi Sato & Y. Naito, A. Katoáng 5 (2002). “Buoyancy and maximal diving depth in penguins: do they control inhaling air volume?”. Journal of Experimental Biology. 205 (9): 1189–1197. PMID 11948196.Quản lý CS1: sử dụng tham số tác giả (liên kết)
  40. ^ David Hill & Peter Robertson (1988). The pheasant: Ecology, Management, and Conservation. Oxford: BSP Professional. ISBN 0-632-02011-3.Quản lý CS1: sử dụng tham số tác giả (liên kết)
  41. ^ Spreyer, Mark F. (1998). “Monk Parakeet (Myiopsitta monachus)”. The Birds of North America. Cornell Lab of Ornithology. doi:10.2173/bna.322. Đã định rõ hơn một tham số trong author-name-list parameters (trợ giúp)
  42. ^ Arendt, Wayne J. (1988). “Range Expansion of the Cattle Egret, (Bubulcus ibis) in the Greater Caribbean Basin”. Colonial Waterbirds. 11 (2): 252–62. doi:10.2307/1521007.
  43. ^ Bierregaard, R.O. (1994). “Yellow-headed Caracara”. Trong Josep del Hoyo, Andrew Elliott & Jordi Sargatal (biên tập). Handbook of the Birds of the World. Volume 2; New World Vultures to Guineafowl. Barcelona: Lynx Edicions. ISBN 84-87334-15-6.
  44. ^ Tony Juniper & Mike Parr (1998). Parrots: A Guide to the Parrots of the World. London: Christopher Helm. ISBN 0-7136-6933-0.Quản lý CS1: sử dụng tham số tác giả (liên kết)
  45. ^ a b c d e f g h i j k l m n o Lê Trọng Sơn. “Lớp Chim (Aves)”. Giáo trình Động vật học. Đại học Huế. Truy cập ngày 21 tháng 12 năm 2008.[liên kết hỏng]
  46. ^ Ehrlich, Paul R. (1988). “Adaptations for Flight”. Birds of Stanford. Stanford University. Truy cập ngày 13 tháng 12 năm 2007. Đã định rõ hơn một tham số trong author-name-list parameters (trợ giúp)
  47. ^ a b c d e f g h i j k Gill, Frank (1995). Ornithology. New York: WH Freeman and Co. ISBN 0-7167-2415-4.
  48. ^ “The Avian Skeleton”. paulnoll.com. Truy cập ngày 23 tháng 12 năm 2008.
  49. ^ “Skeleton of a typical bird”. Fernbank Science Center's Ornithology Web. Truy cập ngày 13 tháng 12 năm 2007.
  50. ^ “Avian Muscle System”. paulnoll.com. Truy cập ngày 23 tháng 12 năm 2008.
  51. ^ Ehrlich, Paul R. (1988). “Drinking”. Birds of Stanford. Standford University. Truy cập ngày 13 tháng 12 năm 2007. Đã định rõ hơn một tham số trong author-name-list parameters (trợ giúp)
  52. ^ Ella Tsahar & Carlos Martínez del Rio, Ido Izhaki và Zeev Arad (2005). “Can birds be ammonotelic? Nitrogen balance and excretion in two frugivores”. Journal of Experimental Biology. 208 (6): 1025–34. doi:10.1242/jeb.01495. PMID 15767304.Quản lý CS1: sử dụng tham số tác giả (liên kết)
  53. ^ Marion R. Preest & Carol A. Beuchatáng 4 (1997). “Ammonia excretion by hummingbirds”. Nature. 386: 561–62. doi:10.1038/386561a0.Quản lý CS1: sử dụng tham số tác giả (liên kết)
  54. ^ J. Mora & J. Martuscelli, Juana Ortiz-Pineda, và G. Soberón (1965). “The Regulation of Urea-Biosynthesis Enzymes in Vertebrates” (PDF). Biochemical Journal. 96: 28–35. PMID 14343146.Quản lý CS1: sử dụng tham số tác giả (liên kết)
  55. ^ Packard, Gary C. (1966). “The Influence of Ambient Temperature and Aridity on Modes of Reproduction and Excretion of Amniote Vertebrates”. The American Naturalist. 100 (916): 667–82. doi:10.1086/282459.
  56. ^ Balgooyen, Thomas G. (1971). “Pellet Regurgitation by Captive Sparrow Hawks (Falco sparverius)” (PDF). Condor. 73 (3): 382–85. doi:10.2307/1365774. Bản gốc (PDF) lưu trữ ngày 25 tháng 3 năm 2009. Truy cập ngày 22 tháng 12 năm 2008.
  57. ^ James P. Gionfriddo & Louis B. Bestáng 2 (1995). “Grit Use by House Sparrows: Effects of Diet and Grit Size” (PDF). Condor. 97 (1): 57–67. doi:10.2307/1368983. Bản gốc (PDF) lưu trữ ngày 25 tháng 3 năm 2009. Truy cập ngày 22 tháng 12 năm 2008.Quản lý CS1: sử dụng tham số tác giả (liên kết)
  58. ^ Attenborough, David (1998). The Life of Birds. Princeton: Princeton University Press. ISBN 0-691-01633-X.
  59. ^ Phil F. Battley & Theunis Piersma, Maurine W. Dietz. (2000). “Empirical evidence for differential organ reductions during trans-oceanic bird flight”. Proceedings of the Royal Society B. 267 (1439): 191–5. doi:10.1098/rspb.2000.0986. PMID 10687826.Quản lý CS1: sử dụng tham số tác giả (liên kết) (Erratum in Proceedings of the Royal Society B 267(1461):2567.)
  60. ^ Maina, John N. áng 11 (2006). “Development, structure, and function of a novel respiratory organ, the lung-air sac system of birds: to go where no other vertebrate has gone”. Biological Reviews. 81 (4): 545–79. PMID 17038201.
  61. ^ Roderick A. Suthers & Sue Anne Zollinger (2004). “Producing song: the vocal apparatus”. Trong H. Philip Zeigler & Peter Marler (biên tập). Behavioral Neurobiology of Birdsong. Annals of the New York Academy of Sciences 1016. New York: New York Academy of Sciences. tr. 109–129. doi:10.1196/annals.1298.041. ISBN 1-57331-473-0. PMID 15313772.Quản lý CS1: sử dụng tham số tác giả (liên kết)
  62. ^ June Osborne (1998). The Ruby-Throated Hummingbird. University of Texas Press. tr. 14. ISBN 0-292-76047-7.
  63. ^ Scott, Robert B. áng 3 (1966). “Comparative hematology: The phylogeny of the erythrocyte”. Annals of Hematology. 12 (6): 340–51. doi:10.1007/BF01632827. PMID 5325853.
  64. ^ Zotin, Aleksandr Ilich (1990). Thermodynamic Bases of Biological Processes: Physiological Reactions and Adaptations. Walter de Gruyter. tr. 121. ISBN 3110114011.
  65. ^ a b Pat Willmer & G. Stone, Ian A. Johnston (2000). Environmental Physiology of Animals. Blackwell Publishing. tr. 208. ISBN 063203517X.Quản lý CS1: sử dụng tham số tác giả (liên kết)
  66. ^ International Biological Programme PT Section (1973). Productivity, Population Dynamics and Systematics of Granivorous Birds. PWN-Polish Scientific Publishers. tr. 389.
  67. ^ Ian A. Johnston & Albert F. Bennett (1996). Animals and Temperature: Phenotypic and Evolutionary Adaptation. 0521496586: Cambridge University Press. tr. 313-314.Quản lý CS1: sử dụng tham số tác giả (liên kết) Quản lý CS1: địa điểm (liên kết)
  68. ^ S. Andersson & J. Ornborg & M. Andersson (1998). “Ultraviolet sexual dimorphism and assortative mating in blue tits”. Proceeding of the Royal Society B. 265 (1395): 445–50. doi:10.1098/rspb.1998.0315.Quản lý CS1: sử dụng tham số tác giả (liên kết)
  69. ^ Sales, James (2005). “The endangered kiwi: a review” (PDF). Folia Zoologica. 54 (1–2): 1–20.
  70. ^ Ehrlich, Paul R. (1988). “The Avian Sense of Smell”. Birds of Stanford. Standford University. Truy cập ngày 13 tháng 12 năm 2007. Đã định rõ hơn một tham số trong author-name-list parameters (trợ giúp)
  71. ^ Benoit Lequette & Christophe Verheyden, Pierre Jouventináng 8 (1989). “Olfaction in Subantarctic seabirds: Its phylogenetic and ecological significance” (PDF). The Condor. 91 (3): 732–35. doi:10.2307/1368131. Bản gốc (PDF) lưu trữ ngày 5 tháng 2 năm 2012. Truy cập ngày 22 tháng 12 năm 2008.Quản lý CS1: sử dụng tham số tác giả (liên kết)
  72. ^ Susan E. Wilkie & Peter M. A. M. Vissers, Debipriya Das (1998). “The molecular basis for UV vision in birds: spectral characteristics, cDNA sequence and retinal localization of the UV-sensitive visual pigment of the budgerigar (Melopsittacus undulatus)”. Biochemical Journal. 330: 541–47. PMID 9461554.Quản lý CS1: sử dụng tham số tác giả (liên kết)
  73. ^ Jussi Viitala & Erkki Korplmäki, Pälvl Palokangas & Minna Koivula (1995). “Attraction of kestrels to vole scent marks visible in ultraviolet light”. Nature. 373 (6513): 425–27. doi:10.1038/373425a0.Quản lý CS1: sử dụng tham số tác giả (liên kết)
  74. ^ David L. Williams & Edmund Flacháng 3 (2003). “Symblepharon with aberrant protrusion of the nictitating membrane in the snowy owl (Nyctea scandiaca)”. Veterinary Ophthalmology. 6 (1): 11–13. doi:10.1046/j.1463-5224.2003.00250.x. PMID 12641836.Quản lý CS1: sử dụng tham số tác giả (liên kết)
  75. ^ Craig R. White & Norman Day, Patrick J. Butler, Graham R. Martináng 7 (2007). “Vision and Foraging in Cormorants: More like Herons than Hawks?”. PLoS ONE. 2 (7): e639. doi:10.1371/journal.pone.0000639. PMID 17653266.Quản lý CS1: sử dụng tham số tác giả (liên kết)
  76. ^ Graham R. Martin & Gadi Katzir (1999). “Visual fields in short-toed eagles, Circaetus gallicus (Accipitridae), and the function of binocularity in birds”. Brain, Behaviour and Evolution. 53 (2): 55–66. doi:10.1159/000006582. PMID 9933782.Quản lý CS1: sử dụng tham số tác giả (liên kết)
  77. ^ Saito, Nozomu (1978). “Physiology and anatomy of avian ear”. The Journal of the Acoustical Society of America. 64 (S1): S3. doi:10.1121/1.2004193.
  78. ^ Warham, John (1977). “The Incidence, Function and ecological significance of petrel stomach oils” (PDF). Proceedings of the New Zealand Ecological Society. 24: 84–93. doi:10.2307/1365556.
  79. ^ J.P. Dumbacher & B.M. Beehler, T.F. Spande.áng 10 (1992). “Homobatrachotoxin in the genus Pitohui: chemical defense in birds?”. Science. 258 (5083): 799–801. doi:10.1126/science.1439786. PMID 1439786.Quản lý CS1: sử dụng tham số tác giả (liên kết)
  80. ^ James R. Belthoff & Alfred M. Dufty, Jr., Sidney A. Gauthreaux, Jr.áng 8 (1994). “Plumage Variation, Plasma Steroids and Social Dominance in Male House Finches”. The Condor. 96 (3): 614–25. doi:10.2307/1369464.Quản lý CS1: sử dụng tham số tác giả (liên kết)
  81. ^ Guthrie, R. Dale. “How We Use and Show Our Social Organs”. Body Hot Spots: The Anatomy of Human Social Organs and Behavior. Bản gốc lưu trữ ngày 24 tháng 3 năm 2009. Truy cập ngày 19 tháng 10 năm 2007.
  82. ^ Philip S. Humphrey & Kenneth C. Parkes (1959). “An approach to the study of molts and plumages” (PDF). The Auk. 76: 1–31. doi:10.2307/3677029. Bản gốc (PDF) lưu trữ ngày 25 tháng 3 năm 2009. Truy cập ngày 22 tháng 12 năm 2008.Quản lý CS1: sử dụng tham số tác giả (liên kết)
  83. ^ a b c Pettingill Jr. OS (1970). Ornithology in Laboratory and Field. Burgess Publishing Co. ISBN 808716093 Kiểm tra giá trị |isbn=: số con số (trợ giúp).
  84. ^ de Beer SJ, Lockwood GM, Raijmakers JHFS, Raijmakers JMH, Scott WA, Oschadleus HD, Underhill LG (2001). SAFRING Bird Ringing Manual. Lưu trữ 2003-04-29 tại Wayback Machine SAFRING.
  85. ^ Gargallo, Gabriel (1994). “Flight Feather Moult in the Red-Necked Nightjar Caprimulgus ruficollis”. Journal of Avian Biology. 25 (2): 119–24. doi:10.2307/3677029.
  86. ^ Ernst Mayr & Margaret Mayr (1954). “The tail molt of small owls” (PDF). The Auk. 71 (2): 172–78. Bản gốc (PDF) lưu trữ ngày 19 tháng 8 năm 2012. Truy cập ngày 23 tháng 12 năm 2008.Quản lý CS1: sử dụng tham số tác giả (liên kết)
  87. ^ Payne, Robert B. “Birds of the World, Biology 532”. Bird Division, University of Michigan Museum of Zoology. Bản gốc lưu trữ ngày 26 tháng 2 năm 2012. Truy cập ngày 20 tháng 10 năm 2007.
  88. ^ Turner, J. Scott (1997). “On the thermal capacity of a bird's egg warmed by a brood patch”. Physiological Zoology. 70 (4): 470–80. doi:10.1086/515854. PMID 9237308.
  89. ^ Bruno A. Walther & Dale H. Clayton (2005). “Elaborate ornaments are costly to maintain: evidence for high maintenance handicaps”. Behavioural Ecology. 16 (1): 89–95. doi:10.1093/beheco/arh135.Quản lý CS1: sử dụng tham số tác giả (liên kết)
  90. ^ Matthew D. Shawkey & Shawkey, Shreekumar R. Pillai, Geoffrey E. Hill (2003). “Chemical warfare? Effects of uropygial oil on feather-degrading bacteria”. Journal of Avian Biology. 34 (4): 345–49. doi:10.1111/j.0908-8857.2003.03193.x.Quản lý CS1: sử dụng tham số tác giả (liên kết)
  91. ^ Paul R. Ehrlich & David S. Dobkin, Darryl Wheye (1986). “The Adaptive Significance of Anting” (PDF). The Auk. 103 (4): 835. Bản gốc (PDF) lưu trữ ngày 10 tháng 9 năm 2008. Truy cập ngày 23 tháng 12 năm 2008.Quản lý CS1: sử dụng tham số tác giả (liên kết)
  92. ^ a b Foster & Smith. “Bird Beaks: Anatomy, Care, and Diseases”. PetEducation.com. Truy cập ngày 26 tháng 12 năm 2008.
  93. ^ Proctor, N.S. và P.J. Lynch (1993). Manual of ornithology: avian structure and function. Yale Univ. Press, New Haven.
  94. ^ Ritchison, Gary. “Bird feet”. Eastern Kentucky University. Truy cập ngày 26 tháng 12 năm 2008.
  95. ^ Lucas, Alfred M. (1972). Avian Anatomy - integument. East Lansing, Michigan, USA: USDA Avian Anatomy Project, Michigan State University. tr. 67, 344, 394–601.
  96. ^ Robert S. Ridgely, Paul G. Greenfield, "The Birds of Ecuador volume 2- Field Guide", Cornell University Press, 2001
  97. ^ U.S. Fish and Wildlife Service (1999), All about the Peregrine falcon, Bản gốc lưu trữ ngày 16 tháng 4 năm 2008, truy cập ngày 13 tháng 8 năm 2007
  98. ^ Roots, Clive (2006). Flightless Birds. Westport: Greenwood Press. ISBN 978-0-313-33545-7.
  99. ^ McNab, Brian K. áng 10 (1994). “Energy Conservation and the Evolution of Flightlessness in Birds”. The American Naturalist. 144 (4): 628–42. doi:10.1086/285697.
  100. ^ Christopher E. Kovacs & Ron A. Meyersáng 5 (2000). “Anatomy and histochemistry of flight muscles in a wing-propelled diving bird, the Atlantic Puffin, Fratercula arctica. Journal of Morphology. 244 (2): 109–25. doi:10.1002/(SICI)1097-4687(200005)244:2<109::AID-JMOR2>3.0.CO;2-0.Quản lý CS1: sử dụng tham số tác giả (liên kết)
  101. ^ Feduccia, A. (1999). The Origin and Evolution of Birds. Yale University Press. ISBN 9780300078619.
  102. ^ White & Jill Norris, Evan-Moor Educational Publishers, Marilyn Evans, Evan-Moor Corporation (1999). Read & Understand Nonfiction: Nonfiction, Grades 4-6. Evan-Moor Educational Publishers. tr. 113. ISBN 1557997403.Quản lý CS1: sử dụng tham số tác giả (liên kết)
  103. ^ “Climbing birds and mammals”. Encyclopædia Britannica. Truy cập ngày 25 tháng 12 năm 2008.
  104. ^ Winkler, Hans & Christie, David A. (2002), "Family Picidae (Woodpeckers)" in del Hoyo, J.; Elliot, A. & Sargatal, J. (biên tập). (2002). Handbook of the Birds of the World. Volume 7: Jacamars to Woodpeckers. Lynx Edicions. ISBN 84-87334-37-7
  105. ^ a b c Yeh, Jennifer (2008). “Birds, Aquatic”. Water: Science and Issues. Truy cập ngày 26 tháng 12 năm 2008.[liên kết hỏng]
  106. ^ Fjeldså, Jon (2004). The Grebes: Podicipedidae. Oxford University Press. tr. 10-11. ISBN 0198500645.
  107. ^ Schreiber, Elizabeth A. & Burger, Joanne.(2001.) Biology of Marine Birds, Boca Raton:CRC Press, ISBN 0-8493-9882-7
  108. ^ “Gentoo penguin”. BBC. Bản gốc lưu trữ ngày 12 tháng 7 năm 2011. Truy cập ngày 26 tháng 12 năm 2008.
  109. ^ a b Garrett, Kimball L. “Bird”. Encarta. Microsoft Corporation. Bản gốc lưu trữ ngày 12 tháng 2 năm 2009. Truy cập ngày 26 tháng 12 năm 2008.
  110. ^ “Loon”. Encarta. Microsoft Corporation. Bản gốc lưu trữ ngày 13 tháng 2 năm 2009. Truy cập ngày 26 tháng 12 năm 2008.
  111. ^ Stefoff, Rebecca (2005). Penguins. Marshall Cavendish. tr. 84. ISBN 0761417435.
  112. ^ Göth, Anne (2007). “Incubation temperatures and sex ratios in Australian brush-turkey (Alectura lathami) mounds”. Austral Ecology. 32 (4): 278–85. doi:10.1111/j.1442-9993.2007.01709.x.
  113. ^ Lukas Jenni, Raffael Winkler (tháng 7 năm 1994). Academic Press (biên tập). Moult and Ageing of European passerines (bằng tiếng Anh). ISBN 978-0123841506. moult.Quản lý CS1: sử dụng tham số tác giả (liên kết)
  114. ^ a b c d e (tiếng Anh)Ritchison, Gary. Department of Biological Sciences Eastern Kentucky University (biên tập). “Avian Reproduction: Nests”.
  115. ^ (tiếng Pháp) Les Pathogènes parasites des coques, Laurent DABOUINEAU, Radouane OUBELLA, Claudie LE GOFF
  116. ^ (tiếng Anh) Reed, Kurt D. Jennifer K. Meece, James S. Henkel, et Sanjay K. Shukla (2003). “Birds, Migration and Emerging Zoonoses: West Nile Virus, Lyme Disease, Influenza A and Enteropathogens”. Clin Med Res (bằng tiếng Anh). 1 (1): 5–12. Đã bỏ qua tham số không rõ |vol= (gợi ý |volume=) (trợ giúp)Quản lý CS1: nhiều tên: danh sách tác giả (liên kết)
  117. ^ (tiếng Pháp) “Grippe aviaire: 205.000 canards abattus en Allemagne”. Planète mag (bằng tiếng Pháp). 10 tháng 9 năm 2007. Bản gốc lưu trữ ngày 13 tháng 2 năm 2009. Truy cập ngày 3 tháng 1 năm 2009.
  118. ^ Reuteurs, tháng 2/2008

Liên kết ngoài sửa