|
'''Biểu hiện giengen''', (thuật ngữ tiếng Anh: '''gene expression''' hay '''expression'''), ám chỉ mọi quá trình liên quan đến việc chuyển đổi thông tin di truyền (''genetic information'') chứa trong giengen (giengen là một [[chuỗi DNAADN|đoạn/chuỗi DNAADN]]) để chuyển thành các [[aminoaxít acidamin]] (hay [[protein]]) (mỗi loại protein sẽ thể hiện một cấu trúc và chức năng riêng của [[tế bào]]). Tuy nhiên, cũng tồn tại các giengen không mã hóa cho protein (ví dụ: gen [[rRNArARN]] gene, gen [[tRNAtARN]] gene).
Biểu hiện giengen là quá trình đa giai đoạn.
*Với [[prokaryotesinh vật nhân sơ]]: Có 2 giai đoạn chính là [[sao mã]] (hay còn gọi là [[phiên mã]]) và [[dịch mã]]
*Với [[eukaryotesinh vật nhân chuẩn]]: Ngoài 2 giai đoạn trên, còn có thêm giai đoạn chế biến RNAARN nằm ở giữa 2 giai đoạn đó.
==Các giai đoạn chính==
===Sao mã (Phiên mã)===
{{main|Sao mã}}
Sao mã là quá trình dùng [[mạch mang nghĩa]] của giengen làm mẫu để tổng hợp thành một RNAARN (dạng mạch đơn). EnzymeEnzym tham gia làm xúc tác cho quá trình phản ứng có tên là [[RNAARN polymeraza]] (''RNA polymerase'').
Với eukaryotesinh vật nhân chuẩn, có 3 loại RNAARN polymerasepolymeraza, mỗi loại sẽ sao mã ra một nhóm RNAARN khác nhau. RNAARN polymerasepolymeraza I thì dùng để tổng hợp ra rRNArARN, RNAARN polymerasepolymeraza II (Pol II) thì dùng để tổng hợp ra mọi mRNAmARN (là các protein để mã hóa RNAARN), và RNAARN polymerasepolymeraza III thì dùng để tổng hợp ra tRNAtARN và một số RNAARN ổn định nhỏ khác. RNAARN polymerasepolymeraza II là quan trọng nhất.
===[[Xử lí RNA]]ARN ===
Là giai đoạn chỉ diễn ra ở Eukaryotesinh vật nhân chuẩn, bao gồm các sự kiện: gắn mũ (capping), ghép mảnh (splicing) và thêm đuôi polyA.
====Gắn mũ====
Các mRNAmARN của sinh vật nhân thật và virus có một cấu trúc đặc biệt ở đầu 5´, gọi là “mũ” – thực chất là phân tử 7-methylmetyl-guanosineguanosin. Quá trình gắn mũ này xảy ra trong quá trình phiên mã và được bảo đảm đặc hiệu cho cấu trúc 5´ mRNAmARN. Cấu trúc mũ này có tác dụng bảo vệ RNAARN mới hình thành khỏi các enzymeenzym exonucleaseexonucleaza 5’-3’, là vị trí gắn trực tiếp cho phức hợp gắn với mũ (CBC - cap-binding complex) – chuẩn bị cho các bước chế biến tiền mRNAmARN kế tiếp và cũng là vị trí gắn cho các nhân tố trong tế bào chất cần thiết trong quá trình dịch mã.
====Ghép mảnh====
Ở sinh vật nhân thậtchuẩn, giengen không chỉ chứa các đoạn mang mã mà còn xen kẽ bởi các đoạn không mang mã, lần lượt được gọi là exon và intron. Trong quá trình chế biến tiền mRNAmARN, các đoạn intron này được loại bỏ và các đoạn exon nối lại với nhau tạo thành mRNAmARN trưởng thành. Chính mRNAmARN trưởng thành này mới là khuôn chính xác cho quá trình dịch mã mRNAmARN thành protein tương ứng. Sự kiện trên được gọi là ghép mảnh (splicing ), cũng được thực hiện đồng thời với quá trình phiên mã và tiếp tục sau phiên mã bởi một phức hợp lớn gồm các snRNPssnRNP (small nuclear ribonucleoprotein) (gọi là spliceosome). ▼Một trong những đặc điểm nổi bật của splicingghép mảnh chính là alternativeghép splicingmảnh lựa chọn: Các exon trên mRNAmARN gồm 2 loại là constitutive exon (exoncấu cơ bản)thành và alternative exon (exon lựa chọn ), trong đó, chỉ có constitutive exon cấu thành luôn được giữ lại trên mRNAmARN trưởng thành. Chính nhờ alternativeghép splicingmảnh lựa chọn, một giengen có thể tạo ra sản phẩm là nhiều protein khác nhau và vì thế, làm tăng độ đa dạng cũng như độ phức tạp của bộ giengen sinh vật nhân thậtchuẩn. ▼
====Splicing====
▲Ở sinh vật nhân thật, gien không chỉ chứa các đoạn mang mã mà còn xen kẽ bởi các đoạn không mang mã, lần lượt được gọi là exon và intron. Trong quá trình chế biến tiền mRNA, các đoạn intron này được loại bỏ và các đoạn exon nối lại với nhau tạo thành mRNA trưởng thành. Chính mRNA trưởng thành này mới là khuôn chính xác cho quá trình dịch mã mRNA thành protein tương ứng. Sự kiện trên được gọi là splicing, cũng được thực hiện đồng thời với quá trình phiên mã và tiếp tục sau phiên mã bởi một phức hợp lớn gồm các snRNPs (small nuclear ribonucleoprotein) (gọi là spliceosome).
▲Một trong những đặc điểm nổi bật của splicing chính là alternative splicing: Các exon trên mRNA gồm 2 loại là constitutive exon (exon cơ bản) và alternative exon (exon lựa chọn), trong đó, chỉ có constitutive exon luôn được giữ lại trên mRNA trưởng thành. Chính nhờ alternative splicing, một gien có thể tạo ra sản phẩm là nhiều protein khác nhau và vì thế, làm tăng độ đa dạng cũng như độ phức tạp của bộ gien sinh vật nhân thật.
====Thêm đuôi polyA====
Quá trình này liên quan mật thiết với việc kết thúc phiên mã. Tuy nhiên, tác dụng của việc gắn đuôi polyA cho mRNAmARN để tạo thành mRNAmARN trưởng thành vẫn chưa được hiểu rõ.
===Dịch mã===
==Các kiểu biểu hiện gen==
Phần lớn thuật ngữ được dùng để miêu tả các mô hình của sự biểu hiện gen, bao gồm:
*'''Gen cấu trúc''' là một gen được phiên mã liên tục khi so sánh với gen tùy ý (a facultative gene) chỉ được dịch mã khi cần thiết.
*'''Gen giữ nhà''' (housekeeping gene) là một gen cấu trúc điển hình, được phiên mã ở một mức độ tương đối liên tục. Những sản phẩm từ sự phiên mã các gen này cần cho sự duy trì sự sống tế bào. Có thể nói là sự biểu hiện của chúng không bị ảnh hưởng bởi những điều kiện thí nghiệm. Ví dụ như [[actin]], [[GAPDH]] và [[ubiquitin]].
{{Đang dịch 2 (nguồn)
}}
*'''Gen tuỳ ý''' là gen chỉ được phiên mã khi cần. (Aso '''facultativesánh gene'''với isgen acấu gene which is only transcribed when needed compared to a constitutive gene)thành.
*'''Gen cảm ứng''' là [[genegen]] mà sự biểu hiện của nó nhằm đáp ứng với những thay đổi của môi trường hay phụ thuộc vào từng trạng thái trong [[chu kỳ tế bào]].
==Đo đạc định lượng==
{{Sectstub}}
[[Expression profiling|Biểu hiện]] của một genegen cụ thể có thể ước định một cách gián tiếp dùng công nghệ [[DNAvi microarraymảng ADN]], nó cho ta biết số liệu thô về [[độ cô đặc|độ tập trung]] của tế bào tại các [[RNAARN thông tin]] khác nhau; thường là vài ngàn tế bào tại cùng một thời điểm. Tiếng Anh vẫn thường gọi là ''[[expression profiling]]'', nhưng thực ra từ này dùng không đúng lắm.
Biểu hiện của nhiều genegen được xác định thường là ổn định sau giai đoạn [[sao mã]], nên việc tăng độ tập trung mRNAmARN không có nghĩa là sẽ làm tăng độ biểu hiện. Một phương pháp khác chính xác và nhạy hơn để đo độ biểu hiện genegen là [[phản ứng chuỗi polymerasepolymeraza thời gian thực |real-time polymerase chain reaction]]. Với đường cong được tạo ra cẩn thận nó có thể cho ra phép đo tuyết đối như số lượng bản sao của mRNAmARN trên mỗi ''nanolitre'' của ''homogenized tissue'', hay số lượng bản sao mRNAmARN trên tổng số ''poly- adenosineadenosin RNAARN''. Mức độ biểu hiện genegen có thể được đo đạc bằng cách kết hợp (''fusing'') protein mong muốn với một '' reporter protein thông báo'' khác, chẳng hạn [[ greenprotein fluorescentlân proteinquang lục]] hay enzymeenzym [[beta- galactosidasegalactosidaza]]. Từ đó, mức độ biểu hiện của những '' reporterprotein thông proteinsbáo'' có thể được định lượng trực tiếp dùng các kĩ thuật chuẩn hóa có sẵn. ▼
==Điều tiết Biểubiểu hiện genegen== ▼▲Biểu hiện của nhiều gene được xác định thường là ổn định sau giai đoạn [[sao mã]], nên việc tăng độ tập trung mRNA không có nghĩa là sẽ làm tăng độ biểu hiện. Một phương pháp khác chính xác và nhạy hơn để đo độ biểu hiện gene là [[phản ứng chuỗi polymerase thời gian thực|real-time polymerase chain reaction]]. Với đường cong được tạo ra cẩn thận nó có thể cho ra phép đo tuyết đối như số lượng bản sao của mRNA trên mỗi ''nanolitre'' của ''homogenized tissue'', hay số lượng bản sao mRNA trên tổng số ''poly-adenosine RNA''. Mức độ biểu hiện gene có thể được đo đạc bằng cách kết hợp (''fusing'') protein mong muốn với một ''reporter protein'' khác, chẳng hạn [[green fluorescent protein]] hay enzyme [[beta-galactosidase]]. Từ đó, mức độ biểu hiện của những ''reporter proteins'' có thể được định lượng trực tiếp dùng các kĩ thuật chuẩn hóa có sẵn.
{{main|Điều tiết biểu hiện genegen}} ▼''Điều tiết biểu hiện genegen'' là sự điều khiển tế bào về mặt số lượng và thời gian xuất hiện của các hàm chức năng của một genegen. Bất kì giai đoạn nào trong biểu hiện genegen cũng có thể được điều hòa, từ giai đoạn [[sao mã]] DNAADN- RNAARN đến giai đoạn [[ post-translationalbiến đổi hậu phiên modificationdịch]] của một protein. Điều hòa genegen điều khiển tế bào về mặt cấu trúc và chức năng, và là cơ sở cho sự khácphân biệtdị tế bào (''cellular differentiation''), đồng hình di truyền (''morphogenesis'') và sự linh hoạt và thích nghi của bất cứ sinh vật nào. ▼
▲==Điều tiết Biểu hiện gene==
▲{{main|Điều tiết biểu hiện gene}}
▲''Điều tiết biểu hiện gene'' là sự điều khiển tế bào về mặt số lượng và thời gian xuất hiện của các hàm chức năng của một gene. Bất kì giai đoạn nào trong biểu hiện gene cũng có thể được điều hòa, từ giai đoạn [[sao mã]] DNA-RNA đến giai đoạn [[post-translational modification]] của một protein. Điều hòa gene điều khiển tế bào về mặt cấu trúc và chức năng, và là cơ sở cho sự khác biệt tế bào (''cellular differentiation''), đồng hình di truyền (''morphogenesis'') và sự linh hoạt và thích nghi của bất cứ sinh vật nào.
==Liên kết ngoài==
*[http://www.ebi.ac.uk/arrayexpress/ ArrayExpress at the European Bioinformatics Institute]
*[http://www.lsic.ucla.edu/ls3/tutorials/gene_expression.html]
[[Thể loại:Biểu hiện genegen]]
[[ar:تعبير جيني]]
| 