Khác biệt giữa bản sửa đổi của “Virus”

Nội dung được xóa Nội dung được thêm vào
n Đã lùi lại sửa đổi của Wersdfzxc66 (Thảo luận) quay về phiên bản cuối của Kẹo Dừa
Thẻ: Lùi tất cả
Không có tóm lược sửa đổi
Dòng 17:
'''Virus''', còn được viết là '''vi-rút''' (bắt nguồn từ từ tiếng Pháp ''virus'' /viʁys/),<ref name="Dictionnaire vietnamien - français. Les mots vietnamiens d’origine française. Trang 218">Đặng Thái Minh, “Dictionnaire vietnamien - français. Les mots vietnamiens d’origine française”, ''Synergies Pays riverains du Mékong'', n° spécial, năm 2011. ISSN: 2107-6758. Trang 218.</ref> cũng còn được gọi là '''siêu vi''', '''siêu-vi khuẩn''' hay '''siêu-vi trùng''',<ref>Lưu ý: ''Siêu-vi khuẩn'' hay ''siêu-vi trùng'' không đồng nghĩa với ''siêu vi-khuẩn'', ''siêu vi-trùng'': ám chỉ các loại '''[[vi khuẩn]]''' siêu kháng kháng sinh (một giới sinh vật hoàn toàn khác biệt với virus).</ref> là một [[mầm bệnh|tác nhân truyền nhiễm]] chỉ nhân lên được khi ở bên trong [[tế bào]] sống của một sinh vật khác. Virus có thể xâm nhiễm vào tất cả các dạng sinh vật, từ [[động vật]], [[thực vật]] cho tới [[vi khuẩn]] và [[vi khuẩn cổ]].<ref name="pmid16984643"/> Kể từ bài viết đầu tiên của [[Dmitriy Iosifovich Ivanovskiy|D. I. Ivanovskiy]] năm 1892, mô tả về một dạng mầm bệnh không thuộc vi khuẩn mà lây nhiễm vào cây [[thuốc lá]], và sự khám phá ra [[virus khảm thuốc lá]] của [[Martinus Beijerinck]] năm 1898,<ref name="Dimmock"/> cho đến nay có khoảng 5.000 loại virus đã được miêu tả chi tiết,<ref name="Dimmock tr. 49">Dimmock tr. 49</ref> mặc dù vẫn còn có tới hàng triệu dạng virus khác nhau.<ref name="Breitbart M, Rohwer F 2005 278–84">{{chú thích tạp chí|author=Breitbart M, Rohwer F|title=Here a virus, there a virus, everywhere the same virus?|journal=Trends Microbiol |volume=13|issue=6|pages=278–84|year=2005|pmid=15936660|doi=10.1016/j.tim.2005.04.003}}</ref> Virus được tìm thấy ở hầu hết mọi [[hệ sinh thái]] trên Trái Đất và là dạng có số lượng nhiều nhất trong tất cả các thực thể sinh học.<ref name="Lawrence"/><ref>{{chú thích tạp chí|author=Edwards RA, Rohwer F|title=Viral metagenomics|journal=Nat. Rev. Microbiol. |volume=3|issue=6|pages=504–10|year=2005|pmid=15886693|doi=10.1038/nrmicro1163}}</ref> Khoa học nghiên cứu virus được biết với tên [[virus học]] (''virology''), một chuyên ngành phụ của [[vi sinh học|vi sinh vật học]].
 
Các phần tử (hay ''hạt'') virus (được gọi là ''virion'') được tạo thành từ hai hoặc ba bộ phận: i) phần [[vật liệu di truyền|vật chất di truyền]] được tạo nên từ [[ADN]] hoặc [[ARN]], là những [[phân tử]] dài có mang thông tin di truyền; ii) một lớp vỏ [[protein]] - được gọi với tên [[capsid]] - có chức năng bảo vệ hệ gengene; và trong một số trường hợp còn có iii) một lớp vỏ bọc bên ngoài làm từ [[lipid]] mà bao bọc bên ngoài lớp vỏ protein khi virus ở ngoài tế bào. Hình dạng của virus có sự khác nhau, từ dạng [[xoắn ốc]] hay [[khối hai mươi mặt đều]] đơn giản cho tới những cấu trúc phức tạp hơn. Một virus có kích thước trung bình vào khoảng 1/100 kích cỡ trung bình của một vi khuẩn. Hầu hết virus đều quá nhỏ nên không thể quan sát trực tiếp dưới [[kính hiển vi quang học]].
 
Nguồn gốc của virus trong [[lịch sử tiến hóa]] của sự sống không rõ ràng: một số có thể đã [[tiến hóa]] từ những [[plasmid]] – những đoạn ADN ngắn có khả năng di chuyển giữa các tế bào – trong khi số khác có thể đã tiến hóa từ vi khuẩn. Trong tiến hóa, virus là một phương tiện [[chuyển gengene ngang]] quan trọng, góp phần gia tăng sự [[đa dạng di truyền]].<ref name = "Canchaya"/> Virus được công nhận là một dạng sống bởi một số nhà khoa học, do chúng có mang vật chất di truyền, có thể sinh sản và tiến hóa thông qua quá trình [[chọn lọc tự nhiên]]. Tuy nhiên mặt khác chúng lại thiếu những đặc tính thiết yếu (như cấu trúc tế bào) - những điều được công nhận rộng rãi là cần thiết để được coi như sinh vật sống. Bởi vì chỉ có một số chứ không tất cả các phẩm chất cần thiết, nên virus được mô tả như "những sinh vật ở bên lề của sự sống". Tuy nhiên, virus chỉ có thể xâm nhập qua một số tế bào nhất định nhờ có giác bám (gai glycoprotein) của virus bám đặc hiệu lên thụ thể của tế bào chủ.<ref name="ReferenceA">{{chú thích tạp chí|author = Rybicki, EP|year = 1990|title = The classification of organisms at the edge of life, or problems with virus systematics|journal = S Afr J Sci|volume = 86|pages = 182–186}}</ref>
 
Virus lây lan theo nhiều cách; virus thực vật thường được truyền từ cây này sang cây khác qua những loài côn trùng hút nhựa cây như [[rệp vừng]]; trong khi virus động vật lại có thể được truyền đi nhờ những côn trùng [[động vật hút máu|hút máu]]. Những sinh vật mang mầm bệnh như vậy được gọi là những [[Vector (dịch tễ học)|vector]]. [[Cúm|Virus cúm]] lan truyền thông qua ho và hắt hơi. [[Norovirus]] và [[virus rota|rotavirus]], nguyên nhân chính của bệnh [[viêm dạ dày-ruột]] siêu vi, lây lan qua [[đường phân-miệng]] và truyền từ người này sang người khác thông qua tiếp xúc, cũng như xâm nhập vào cơ thể qua thức ăn hay nước uống. [[HIV]] là một trong vài loại virus lây nhiễm thông qua [[quan hệ tình dục]] và tiếp xúc với máu bị nhiễm bệnh. Mỗi virus chỉ có thể xâm nhiễm vào một số dạng tế bào vật chủ nhất định, gọi là "[[biên độ vật chủ]]" (''host range''); biên độ này có thể rất hẹp hoặc rất rộng, tùy vào số lượng những sinh vật khác nhau mà virus có khả năng lây nhiễm.<ref>Shors tr. 49–50</ref>
Dòng 45:
Vào những năm 1880, [[Louis Pasteur]] khi nghiên cứu về [[bệnh dại]] đã không thể tìm ra tác nhân gây ra bệnh này, và dự đoán về một mầm bệnh mà quá nhỏ để có thể phát hiện được dưới kính hiển vi.<ref>{{chú thích tạp chí |author=Bordenave G |title=Louis Pasteur (1822–1895) |journal=Microbes and Infection / Institut Pasteur |volume=5 |issue=6 |pages=553–60 |year=2003 |pmid=12758285 |doi=10.1016/S1286-4579(03)00075-3}}</ref> Năm 1884, nhà vi sinh vật học người Pháp [[Charles Chamberland]] đã phát minh ra một bộ lọc (được biết tới ngày nay là bộ lọc Chamberland hay bộ lọc Chamberland-Pasteur) với các lỗ có kích thước còn nhỏ hơn cả vi khuẩn. Nhờ thế, ông có thể cho một dung dịch chứa vi khuẩn chảy qua bộ lọc và hoàn toàn loại bỏ chúng khỏi dung dịch.<ref>Shors tr. 76–77</ref> Năm 1892, nhà sinh vật học người Nga, Dmitriy Iosifovich Ivanovskiy đã sử dụng bộ lọc này để nghiên cứu về thứ mà hiện nay được biết với tên [[virus khảm thuốc lá]]. Thí nghiệm của ông cho thấy chiết xuất từ lá cây thuốc lá nhiễm bệnh được nghiền nát vẫn có thể lây nhiễm sau khi lọc. D. I. Ivanovskiy đề xuất rằng sự nhiễm bệnh có thể là do một [[độc tố]] từ vi khuẩn gây ra, nhưng đã không theo đuổi ý tưởng đó.<ref name="Collier3"/> Lý do là vì vào thời điểm đó, người ta đã nghĩ rằng tất cả các tác nhân truyền nhiễm đều có thể bị các bộ lọc giữ lại và chỉ có thể phát triển trên một môi trường dinh dưỡng – đây là một phần của [[thuyết mầm bệnh]].<ref name="Dimmock">Dimmock tr. 4</ref> Năm 1898, nhà vi sinh người Hà Lan [[Martinus Beijerinck]] đã lặp lại thí nghiệm và tin rằng dung dịch đã lọc vẫn còn chứa một dạng tác nhân truyền nhiễm mới.<ref>Dimmock p.4–5</ref> Ông nhận thấy rằng tác nhân này chỉ có thể nhân lên trong tế bào mà đang phân chia, nhưng thí nghiệm của ông không chỉ ra là nó được làm từ các hạt; ông gọi tác nhân này là một ''[[contagium vivum fluidum]]'' (mầm sống có thể hòa tan) và sử dụng lại từ ''virus'' để gọi nó.<ref name="Collier3">Collier tr. 3</ref> Beijerinck giữ quan điểm rằng virus có bản chất là chất lỏng, tuy nhiên về sau thuyết này đã bị bác bỏ bởi [[Wendell Stanley]], người chứng minh được chúng có dạng hạt.<ref name="Collier3"/> Trong cùng năm đó, [[Friedrich Loeffler]] và Frosch đã cho chảy lần đầu tiên dung dịch chứa virus động vật – tác nhân gây bệnh [[lở mồm long móng]] ([[aphthovirus]]) – qua một bộ lọc tương tự.<ref name=autogenerated1>{{chú thích sách |author=Fenner F. |editor=Mahy B. W. J. and Van Regenmortal M. H. V.|title=Desk Encyclopedia of General Virology |edition= 1|publisher=Academic Press |location=Oxford, Anh|year=2009 |pages= 15|isbn=0-12-375146-2}}</ref>
 
Vào đầu của thế kỷ XX, [[Frederick Twort]] - một nhà vi khuẩn học người Anh - đã khám phá ra một nhóm những virus mà xâm nhiễm vào vi khuẩn, mà nay gọi là [[thực khuẩn thể]] (''bacteriophage'' hay ''phage''),<ref>Shors tr. 589</ref> và nhà vi sinh học người Canada gốc Pháp [[Félix d'Herelle]] đã miêu tả về virus rằng: khi thêm chúng vào vi khuẩn trên [[Thạch (món ăn)|thạch]] [[agar]], sẽ tạo ra những vùng vi khuẩn bị chết. Ông đã pha loãng chính xác một dịch [[huyền phù]] những virus trên và khám phá ra rằng những dịch pha loãng cao nhất (mật độ virus thấp nhất), thay vì giết chết toàn bộ vi khuẩn, đã tạo những vùng riêng biệt gồm những cá thể bị chết. Tính toán diện tích những vùng này và nhân với hệ số pha loãng cho phép ông tính được số lượng virus trong dịch huyền phù gốc.<ref>{{chú thích tạp chí|pmid = 17855060|author = D'Herelle F|title = On an invisible microbe antagonistic toward dysenteric bacilli: brief note by Mr. F. D'Herelle, presented by Mr. Roux|journal = Research in Microbiology| doi=10.1016/j.resmic.2007.07.005|volume=158|issue=7|year=2007|pages=553–4}}</ref> Phage đã được báo trước sẽ là một giải pháp điều trị tiềm năng cho những bệnh như [[thương hàn]] và [[Bệnh tả|tả]], nhưng triển vọng của chúng đã bị lãng quên cùng với sự phát triển của [[penicillin]]. Nghiên cứu về phage đã cung cấp cái nhìn sâu hơn về sự bất hoạt và kích hoạt gengene, và một cơ chế hữu hiệu cho việc đưa những gengene bên ngoài vào bên trong vi khuẩn.
 
Cho đến cuối thế kỷ XIX, virus được định nghĩa dựa trên sự lây nhiễm của chúng, khả năng chống lọc, và việc chúng đòi hỏi phải có một vật chủ. Virus đã từng chỉ được nuôi trong thực vật và động vật. Năm 1906, [[Ross Granville Harrison]] phát minh ra một phương pháp để nuôi dưỡng [[mô]] trong [[bạch huyết]], và sau đó năm 1913, E. Steinhardt, C. Israeli, và R. A. Lambert đã sử dụng phương pháp này để phát triển virus [[vaccinia]] trong những mảnh vụn của mô [[giác mạc]] [[chuột lang nhà]].<ref>{{chú thích tạp chí|author= Steinhardt E, Israeli C, Lambert R.A.|year = 1913|title = Studies on the cultivation of the virus of vaccinia|journal = J. Inf Dis.|volume = 13|pages = 294–300|doi = 10.1093/infdis/13.2.294|issue = 2}}</ref> Năm 1928, H. B. Maitland và M. C. Maitland đã nuôi virus vaccinia trong những thể huyền phù của [[thận]] gà băm nhỏ. Phương pháp của họ đã không được áp dụng rộng rãi cho tới thập niên 1950, khi [[poliovirus]] được nuôi ở quy mô lớn phục vụ việc sản xuất vaccine.<ref>Collier tr. 4</ref>
Dòng 103:
|doi=10.1016/j.virusres.2006.01.009}}</ref> Nguồn gốc của virus không rõ ràng bởi chúng không tạo [[hóa thạch]], vì vậy [[sinh học phân tử|các kĩ thuật phân tử]] đã được sử dụng để so sánh ARN hay ADN của virus và là một công cụ hiệu quả để nghiên cứu xem chúng phát sinh ra sao.<ref name="pmid20660197">{{chú thích tạp chí |author=Sanjuán R, Nebot MR, Chirico N, Mansky LM, Belshaw R |title=Viral mutation rates |journal=Journal of Virology |volume=84 |issue=19 |pages=9733–48 |year=2010 |month=October |pmid=20660197 |doi=10.1128/JVI.00694-10 |pmc=2937809}}</ref> Nhìn chung, có ba giả thuyết chính để giải thích nguồn gốc của virus:<ref>Shors tr. 14–16</ref><ref>Collier tr. 11–21</ref>
 
; Giả thuyết thoái lui (''regressive hypothesis''): Giả thuyết này cho rằng virus có thể đã từng là những tế bào nhỏ mà [[ký sinh]] bên trong những tế bào lớn hơn. Trải qua thời gian, những gengene không cần thiết cho sự ký sinh này mất đi. Những vi khuẩn như ''[[Rickettsia]]'' và ''[[Chlamydia (vi khuẩn)|Chlamydia]]'' cũng sống trong tế bào và giống như virus, chỉ có thể sinh sản khi ở bên trong tế bào vật chủ. Những vi khuẩn này đã hỗ trợ cho giả thuyết thoái lui, do sự phụ thuộc ký sinh của chúng có thể đã làm mất đi những gengene cho phép chúng tồn tại bên ngoài tế bào. Giả thuyết này còn được gọi là "giả thuyết thoái hóa" (''degeneracy hypothesis''),<ref name="Dimmock16">Dimmock tr. 16</ref><ref>Collier tr. 11</ref> hoặc "giả thuyết suy giảm" (''reduction hypothesis'').<ref name="Mahy Gen 24"/>
; Giả thuyết nguồn gốc từ tế bào (''Cellular origin hypothesis''): Theo giả thuyết này, một số virus có thể đã tiến hóa từ những mảnh ADN hay ARN mà "thoát ra" (''escape'') từ hệ gengene của những sinh vật lớn hơn. ADN thoát ra có thể là từ những [[plasmid]] (những đoạn ADN trần mà có thể di chuyển giữa những tế bào) hoặc từ những [[transposon]] (những phân tử ADN mà nhân lên và di chuyển quanh những vị trí khác nhau bên trong bộ gengene của tế bào).<ref>Shors tr. 574</ref> Từng được gọi là những "gengene nhảy", transposon là những ví dụ của các [[yếu tố di truyền di động]] và có thể là nguồn gốc của một số virus. Chúng được [[Barbara McClintock]] phát hiện ở cây [[ngô]] vào năm 1950.<ref>{{chú thích tạp chí
|journal=Proc Natl Acad Sci U S A.
|year=1950
Dòng 126:
|volume=10
|pages=2168
|issue=11}}</ref> Virus [[viêm gan siêu vi D]] trên người cũng có bộ gengene ARNRNA tương đồng với viroid nhưng có lớp vỏ protein xuất xứ từ virus viêm gan B và không có khả năng tạo ra lớp vỏ của riêng chúng. Vì vậy, chúng là một loại virus khiếm khuyết và không thể tự nhân lên mà không có virus viêm gan B giúp đỡ.<ref>Shors tr. 492–3</ref> Tương tự như vậy, [[sputnik virophage]] cũng bị lệ thuộc vào [[mimivirus]], loại virus lây nhiễm trên ''Acanthamoeba castellanii''.<ref name="pmid18690211">{{chú thích tạp chí
|author=La Scola B, Desnues C, Pagnier I, Robert C, Barrassi L, Fournous G, Merchat M, Suzan-Monti M, Forterre P, Koonin E, Raoult D
|title=The virophage as a unique parasite of the giant mimivirus
Dòng 139:
Trong quá khứ, tất cả những giả thuyết trên đều gặp phải vấn đề: giả thuyết thoái lui không giải thích được tại sao kể cả những ký sinh nội bào nhỏ nhất cũng không giống với virus ở bất kỳ góc độ nào. Giả thuyết trốn thoát không lý giải được về lớp vỏ capsid phức hợp và các cấu trúc khác của phần tử virus. Giả thuyết virus-đầu tiên thì trái với định nghĩa của virus là chúng đòi hỏi phải có tế bào chủ.<ref name="Mahy Gen 24"/> Cho đến hiện nay, virus được công nhận là rất cổ xưa và có nguồn gốc mà bắt đầu từ trước cả sự rẽ nhánh của sự sống vào [[Hệ thống ba vực|ba vực]].<ref name="Mahy Gen 28"/> Phát hiện này đã khiến những nhà virus học hiện đại phải xem xét và đánh giá lại cả ba giả thuyết cổ điển trên.<ref name="Mahy Gen 28">{{chú thích sách |author=Mahy WJ & Van Regenmortel MHV (eds) |title=Desk Encyclopedia of General Virology |publisher=Academic Press |location=Oxford |year=2009 |pages=28 |isbn=0-12-375146-2}}</ref>
 
Bằng chứng về một [[Thế giới ARNRNA|thế giới của những tế bào ARNRNA tổ tiên]]<ref name="Mahy Gen 26">{{chú thích sách |author=Mahy WJ & Van Regenmortel MHV (eds) |title=Desk Encyclopedia of General Virology |publisher=Academic Press |location=Oxford |year=2009 |pages=26 |isbn=0-12-375146-2}}</ref> và những phân tích máy tính về trình tự ADN của virus và vật chủ đã đem lại sự hiểu biết tốt hơn về mối quan hệ tiến hóa giữa những loại virus khác nhau, và có thể giúp xác định tổ tiên của những virus hiện đại. Cho đến nay, những phân tích này vẫn chưa chứng tỏ được giả thuyết nào ở trên là đúng.<ref name="Mahy Gen 26"/> Tuy nhiên, có vẻ như ít có khả năng rằng tất cả các virus hiện đang được biết có cùng một tổ tiên chung, và virus có lẽ đã phát sinh nhiều lần trong quá khứ bởi một hay nhiều cơ chế.<ref>Dimmock tr. 15–16</ref>
 
[[Viroid và Prion|Prion]] là những phân tử protein có khả năng lây nhiễm mà không phải ADN hay ARN.<ref name="pmid18587704">{{chú thích tạp chí
Dòng 162:
==Sinh học==
===Đặc điểm đời sống===
Có những ý kiến khác nhau về việc liệu virus có phải là một dạng [[sự sống|sống]] không, hay chỉ là những cấu trúc hữu cơ tương tác với những sinh vật sống. Chúng đã được mô tả là "những sinh vật bên lề của sự sống" (''"organisms at the edge of life"''),<ref name="ReferenceA"/> do chúng giống với những cơ thể sống ở chỗ chúng mang những gengene và tiến hóa nhờ quá trình chọn lọc tự nhiên,<ref name="pmid17914905">{{chú thích tạp chí
|author=Holmes EC
|title=Viral evolution in the genomic age
Dòng 204:
|doi=10.1016/0892-0354(90)90013-I}}</ref>
 
Một phần tử (hạt) virus hoàn chỉnh - được gọi virion - bao gồm axít nucleic được bao bọc bởi một lớp vỏ protein bảo vệ gọi là [[capsid]]. Lớp vỏ này được tạo thành từ những tiểu đơn vị protein giống hệt nhau gọi là [[capsomer]].<ref>Collier tr. 40</ref> Ngoài ra, virus có thể có một vỏ bọc bằng [[lipid]] có xuất xứ từ [[màng tế bào]] vật chủ. Vỏ capsid được tạo ra từ protein được dịch mã bởi [[bộ gengene]] của virus và hình dạng của chúng chính là cơ sở để phân biệt về mặt hình thái học.<ref name="pmid14019094">{{chú thích tạp chí
|author=Caspar DL, Klug A
|title=Physical principles in the construction of regular viruses
Dòng 220:
|year=1956
|pmid=13309339
|doi=10.1038/177473a0}}</ref> Các tiểu đơn vị protein do virus mã hóa sẽ tự lắp ráp để tạo nên vỏ capsid, nhìn chung sẽ đòi hỏi sự có mặt của bộ gengene virus. Những virus phức tạp còn mã hóa những protein trợ giúp cho quá trình xây dựng capsid của chúng. Những protein mà kết hợp với axít nucleic được biết với tên [[nucleoprotein]], và sự kết hợp của những protein ở capsid với axít nucleic của virus được gọi là một nucleocapsid. Vỏ capsid và toàn bộ cấu trúc virus có thể được thăm dò vật lý (cơ học) thông qua [[kính hiển vi lực nguyên tử]].<ref name="virus-AFM-friction-mechanical-properties">{{chú thích tạp chí
|doi=10.1016/S0006-3495(97)78786-1
|volume=72
Dòng 261:
; Kéo dài: Có cấu trúc một khối hai mươi mặt đều được kéo dài gấp năm lần theo chiều dài của trục; đây cũng cách sắp xếp phổ biến ở đầu của mỗi bacteriophage. Nó tạo thành một hình trụ với nắp đậy ở hai đầu.<ref>{{chú thích sách |author=Casens, S.|title=Desk Encyclopedia of General Virology|publisher=Academic Press |location=Boston |year=2009 |pages=167–174 |isbn=0-12-375146-2}}</ref>
 
; Phức tạp: Những virus này có một capsid mà không hoàn toàn xoắn hay hoàn toàn khối hai mươi mặt đều, và có thể mang những cấu trúc thêm vào như đuôi protein hoặc một vách ngăn ngoài phức hợp. Một số bacteriophages, như [[Enterobacteria phage T4]], có cấu trúc phức tạp bao gồm một đầu hình khối hai mươi mặt đều gắn với một đuôi xoắn; đuôi này có thể có một đĩa nền [[lục giác đều]] với các sợi đuôi protein nhô ra. Cấu trúc đuôi này đóng vai trò một ống tiêm phân tử, giúp gắn vào vi khuẩn vật chủ rồi sau đó bơm bộ gengene của virus vào bên trong tế bào.<ref>{{chú thích tạp chí |author=Rossmann MG, Mesyanzhinov VV, Arisaka F, Leiman PG |title=The bacteriophage T4 DNA injection machine |journal=Curr. Opin. Struct. Biol. |volume=14 |issue=2 |pages=171–80 |year=2004 |pmid=15093831 |doi=10.1016/j.sbi.2004.02.001}}</ref>
 
; [[Vỏ bọc virus|Vỏ bọc]]{{Anchor|Non-enveloped virus}}: Một vài loài virus bao phủ bản thân chúng bằng một lớp vỏ bọc, là một dạng chỉnh sửa của một trong những [[màng tế bào]]: có thể là lớp màng ngoài bao quanh tế bào vật chủ bị nhiễm, hoặc màng trong như [[màng nhân]] hay [[mạng lưới nội chất]], tạo ra một [[lớp lipid kép]] bao ngoài được gọi là vỏ bọc virus (''viral envelope''). Màng này được đính vào những protein mã hóa bởi bộ gengene virus và bộ gengene vật chủ; ngoài ra, tất cả màng lipid và bất cứ carbohydrate đều có nguồn gốc từ vật chủ. Virus cúm và HIV là ví dụ cho những loại sử dụng chiến thuật này. Hầu hết các virus có màng đều phụ thuộc vào lớp vỏ của chúng để có thể xâm nhiễm vào vật chủ.<ref>Collier tr. 42–43</ref>
 
Ngoài ra, [[poxvirus]] là những virus lớn, phức tạp có hình thái bất thường. Bộ gengene của chúng được gắn với protein bên trong một cấu trúc đĩa ở trung tâm gọi là một nucleoid. Nucleoid được bao quanh bởi một lớp màng và hai cơ quan ở hai bên mà không rõ chức năng. Virus có một vỏ bọc ngoài với một lớp protein dày đính trên bề mặt vỏ bọc. Về tổng thể, virion của poxvirus là [[đa hình thái]], do có thể có hình dạng trứng hoặc hình dạng gạch.<ref name="pmid4322005">{{chú thích tạp chí
|author=Long GW, Nobel J, Murphy FA, Herrmann KL, Lourie B
|title=Experience with electron microscopy in the differential diagnosis of smallpox
Dòng 279:
Một vài loại virus mà lây nhiễm vào [[vi khuẩn cổ]] có cấu trúc phức tạp mà không liên quan tới bất kỳ dạng virus nào khác, với những hình dạng bất thường rất đa dạng, từ những cấu trúc hình con suốt, cho tới hình que có móc, hình giọt nước, hay thậm chí cả hình cái chai. Những virus trên vi khuẩn cổ giống khác thì tương tự với những bacteriophage có đuôi, và có thể có nhiều dạng cấu trúc đuôi khác nhau.<ref name=Prangishvili>{{chú thích tạp chí |author=Prangishvili D, Forterre P, Garrett RA |title=Viruses of the Archaea: a unifying view |journal=Nat. Rev. Microbiol. |volume=4 |issue=11 |pages=837–48 |year=2006 |pmid=17041631 |doi=10.1038/nrmicro1527}}</ref>
 
===Bộ gengene ===
{|class="wikitable" style="float:right; clear:right; width:250px; margin:5px 0 0 10px;"
|+ Sự đa dạng bộ gengene ở virus
! Thuộc tính || Thông số
|-
Dòng 306:
[[Tập tin:Influenza geneticshift.svg|nhỏ|Cách mà [[chuyển đổi kháng nguyên|chuyển đổi]] hoặc [[tái sắp xếp di truyền|tái sắp xếp]] kháng nguyên có thể dẫn tới những chủng [[cúm]] mới có độc lực cao.|nhỏ|240px]]
 
Có rất nhiều cấu trúc bộ gengene có thể được nhìn thấy ở các loài virus; chúng là nhóm có sự đa dạng cấu trúc bộ gengene nhiều hơn thực vật, động vật, vi khuẩn hay vi khuẩn cổ. Có tới hàng triệu loại virus khác nhau,<ref name="Breitbart M, Rohwer F 2005 278–84"/> dù mới chỉ có khoảng 5.000 trong số đó đã được mô tả chi tiết.<ref name="Dimmock tr. 49"/>
Một virus có các gengene ADNDNA hay ARNRNA được gọi tương ứng là một virus ADNDNA hoặc virus ARNRNA. Phần lớn virus có bộ gengeneARNRNA. Virus thực vật có xu hướng có bộ gengene ARNRNA sợi đơn và bacteriophage thường có bộ gengene ADNDNA sợi đôi.<ref name="Collier9699">Collier tr. 96–99</ref>
 
Bộ gengene virus có dạng mạch vòng, như ở [[polyomavirus]], hay mạch thẳng, như ở [[Adenoviridae|adenovirus]]. Loại axít nucleic không liên quan tới hình dạng của bộ gengene. Ở các virus ARNRNA hay một số virus ADNDNA, bộ gengene thường được phân làm các phần riêng biệt, gọi là ''bị phân đoạn''. Với virus ARN, mỗi phân đoạn thường mã hóa cho chỉ một protein và chúng thường được tìm thấy với nhau trong một capsid. Tuy nhiên, tất cả phân đoạn không bắt buộc phải ở trong cùng một virion của virus để có thể xâm nhiễm, như được minh chứng ở [[virus khảm brôm]] và vài loại virus thực vật khác.<ref name="Collier3355"/>
 
Bộ gengene virus, bất kể là loại axít nucleic nào, gần như luôn luôn có dạng sợi đơn hay sợi đôi. Bộ gengene sợi đơn chứa một axít nucleic không bắt cặp, giống như một nửa của một cái thang bị cắt làm đôi ở giữa. Bộ gengene sợi đôi có chứa hai axít nucleic bắt cặp bổ sung cho nhau, giống như toàn bộ cái thang. Những phần tử của một số họ virus, chẳng hạn những loại thuộc họ ''[[Hepadnaviridae]]'', có một bộ gengene mà một phần sợi đơn và một phần sợi đôi.<ref name="Collier9699"/>
 
Với hầu hết virus có bộ gengene ARNRNA và một số với bộ gengene ADNDNA sợi đơn, những sợi đơn lẻ được cho là có tính dương (+) hoặc tính âm (-), tùy thuộc vào liệu chúng có bổ sung với [[ARNRNA thông tin]] (mRNA) của virus hay không. ARNRNA dương tính tức là có cùng tính với mRNA và do vậy có ít nhất một phần của nó có thể [[dịch mã]] trực tiếp bởi tế bào vật chủ. ARNRNA âm tính thì bổ sung với mRNA và do vậy phải được chuyển thành ARNRNA dương tính bởi một enzym [[ARNRNA polymerase phụ thuộc ARNRNA]] trước khi dịch mã. Danh pháp ADNDNA với virus bộ gengene ssDNA đơn tính thì tương tự như danh pháp ARNRNA, trong đó ''sợi mã hóa'' cho mRNA của virus thì bổ sung với nó (-) và ''sợi không mã hóa'' là một bản sao của nó (+).<ref name="Collier9699"/> Tuy nhiên, một vài loại virus ssDNA và ssRNA có bộ gengene lưỡng tính trong đó sự phiên mã và dịch mã có thể xảy ở cả hai loại sợi trong một trung gian sao chép dạng sợi đôi. Ví dụ như [[Geminiviridae|geminivirus]], những virus thực vật có bộ gengene ssDNA, và [[arenavirus]], những virus động vật có bộ gengene ssRNA.<ref name="isbn0-470-02387-2">{{chú thích sách |author=Saunders, Venetia A.; Carter, John |title=Virology: principles and applications |publisher=John Wiley & Sons |location=Chichester |year=2007 |pages= 72 |isbn=0-470-02387-2}}</ref>
 
Kích thước bộ gengene khác biệt rất lớn giữa các loài. Bộ gengene virus nhỏ nhất – circovirus ssDNA, thuộc họ ''[[Circoviridae]]'' – chỉ mã hóa cho hai loại protein và có kích cỡ bộ gengene vào khoảng 2 nghìn [[cặp bazơ]]; bộ gengene lớn nhất – của [[mimivirus]] – có kích thước bộ gengene lên tới hơn 1,2 triệu cặp bazơ và mã hóa cho hơn 1000 protein.<ref name="pmid20690825">{{chú thích tạp chí |author=Van Etten JL, Lane LC, Dunigan DD |title=DNA viruses: the really big ones (giruses) |journal=Annual Review of Microbiology |volume=64 |pages=83–99 |year=2010 |pmid=20690825 |pmc=2936810 |doi=10.1146/annurev.micro.112408.134338}}</ref> Nói chung, virus ARNRNA có bộ gengene nhỏ hơn virus ADN do có tỷ lệ lỗi cao hơn khi sao chép, và có giới hạn trên về kích thước tối đa.<ref name="pmid20660197"/> Khi vượt qua giới hạn này, những lỗi trong bộ gengene khi sao chép sẽ làm cho virus trở nên vô dụng hoặc không có tính [[cạnh tranh]]. Để khắc phục điều này, virus ARN thường có bộ gengene phân đoạn – chia bộ gengene thành những phân tử nhỏ hơn – để làm giảm xác suất mà một lỗi trong một bộ gengene đơn phần sẽ làm mất khả năng của toàn bộ bộ gengene. Trái ngược lại, virus ADN thường có bộ gengene lớn hơn do độ chính xác cao của những enzym sao chép của chúng.<ref>{{chú thích tạp chí|doi = 10.1007/BF02257374|author = Pressing J, Reanney DC|year = 1984|title = Divided genomes and intrinsic noise|journal = J Mol Evol|volume = 20|issue = 2| pages = 135–46|pmid = 6433032}}</ref> Tuy nhiên những virus ADN sợi đơn là một ngoại lệ của quy luật này, bởi tỷ lệ đột biến ở bộ gengene những loại này có thể đạt đến mức cực đại như ở trường hợp virus ARN sợi đơn.<ref name="pmid19264617">{{chú thích tạp chí |author=Duffy S, Holmes EC |title=Validation of high rates of nucleotide substitution in geminiviruses: phylogenetic evidence from East African cassava mosaic viruses |journal=The Journal of General Virology |volume=90 |issue=Pt 6 |pages=1539–47 |year=2009 |pmid=19264617 |doi=10.1099/vir.0.009266-0}}</ref>
 
Virus cũng trải qua sự biến đổi di truyền theo một số cơ chế. Chúng bao gồm một quá trình gọi là [[biến động di truyền]] (hay trôi dạt di truyền, ''genetic drift'') khi những bazơ đơn lẻ trong ARN hoặc ADN [[đột biến sinh học|đột biến]] thành những bazơ khác. Hầu hết những [[đột biến điểm]] này đều "im lặng" – không thay đổi protein mà gengene đó mã hóa – nhưng số khác lại có thể đem tới những lợi thế về tiến hóa như sự đề kháng với các [[thuốc kháng virus]].<ref name="pmid17927612">{{chú thích tạp chí
|author=Pan XP, Li LJ, Du WB, Li MW, Cao HC, Sheng JF
|title=Differences of YMDD mutational patterns, precore/core promoter mutations, serum HBV DNA levels in lamivudine-resistant hepatitis B genotypes B and C
Dòng 326:
|year=2007
|pmid=17927612
|doi=10.1111/j.1365-2893.2007.00869.x}}</ref> Sự [[trôi dạt kháng nguyên]] diễn ra khi có một thay đổi lớn trong bộ gengene của virus, có thể là hệ quả của [[Tái tổ hợp di truyền|tái tổ hợp]] hoặc [[tái sắp xếp]] vật liệu di truyền. Khi điều này xảy ra với virus cúm, những [[đại dịch]] có thể sẽ xảy ra.<ref name="pmid17115950">{{chú thích tạp chí
|author=Hampson AW, Mackenzie JS
|title=The influenza viruses
Dòng 334:
|pages=S39–43
|year=2006
|pmid=17115950}}</ref> Virus ARN thường tồn tại ở dạng những [[loài giả]] (hay "biến chủng", ''quasispecies'') hoặc những đám virus của cùng một loài nhưng có trình tự nucleoside của bộ gengene hơi khác nhau. Những biến chủng này là mục tiêu chính của chọn lọc tự nhiên.<ref name="pmid17578210">{{chú thích tạp chí
|author=Metzner KJ
|title=Detection and significance of minority quasispecies of drug-resistant HIV-1
Dòng 344:
|pmid=17578210}}</ref>
 
Những bộ gengene phân đoạn cũng đem tới những lợi thế tiến hóa; các chủng khác nhau của cùng một virus với bộ gengene phân đoạn có thể xáo trộn ngẫu nhiên và tổ hợp các gengene để sản xuất ra những virus thế hệ sau (con cái) có những đặc tính độc nhất vô nhị. Điều này gọi là sự tái sắp xếp hay "sự giao phối của virus" (''viral sex'').<ref>Goudsmit, Jaap. Viral Sex. Oxford Univ Press, 1998.ISBN 978-0-19-512496-5 ISBN 0-19-512496-0</ref>
 
[[Tái tổ hợp di truyền]] là quá trình mà một sợi ADN bị phá vỡ và sau đó nhập vào đoạn cuối của một phân tử ADN khác. Điều này có thể xảy ra đồng thời khi virus xâm nhiễm vào tế bào và những nghiên cứu về [[sự tiến hóa của virus]] đã cho thấy rằng tái tổ hợp rất tràn lan ở các loài được nghiên cứu.<ref name="pmid10573145">{{chú thích tạp chí
Dòng 376:
 
{{Multiple image|direction=vertical|align=right|image1=HepC replication.png|image2=Phage injecting its genome into bacteria.svg
|width=240|caption1=Một chu trình nhân lên điển hình của virus|caption2=Một số bacteriophage bơm [[bộ gengene]] của chúng vào tế bào vi khuẩn (hình không theo tỷ lệ)}}
 
[[Chu trình sống của virus]] có sự khác nhau rất lớn giữa các loài, nhưng nhìn chung có 6 giai đoạn cơ bản trong chu trình sống (vòng đời) của virus:<ref>Collier tr. 75–91</ref>
#''Hấp phụ'' là sự liên kết đặc hiệu giữa protein của vỏ capsid ở virus với những thụ thể đặc hiệu trên bề mặt tế bào vật chủ. Tính đặc hiệu này giúp xác định biên độ vật chủ của virus. Lấy ví dụ HIV, loại virus này xâm nhiễm vào một phạm vi giới hạn những tế bào [[bạch cầu]] của con người. Điều này là vì protein trên bề mặt của nó, [[gp120]], tương tác đặc hiệu với phân tử [[CD4]] – một [[thụ thể chemokine]] thường được tìm thấy nhiều nhất trên bề mặt của [[tế bào T]] [[CD4+]]. Cơ chế này đã tiến hóa để giúp những virus này có thể lây nhiễm chỉ trên những tế bào mà chúng có khả năng nhân lên trong đó. Sự hấp phụ (bám lấy) thụ thể có thể tạo ra những thay đổi đối với những protein của vỏ bọc virus, dẫn đến sự hợp nhất lớp lipid kép của màng tế bào và màng virus, hoặc tạo ra những biến đổi của protein bề mặt của virus (khi không có vỏ bọc) để cho phép virus đi được vào bên trong.
#''Xâm nhập'' sau khi đã hấp phụ: Virion đi vào trong tế bào vật chủ nhờ sự [[nhập bào]] [[nhập bào qua trung gian thụ thể|qua trung gian thụ thể]] hoặc sự hợp nhất màng. Sự xâm nhiễm của virus lên tế bào thực vật và nấm khác biệt với sự xâm nhiễm lên tế bào động vật. Thực vật có một thành tế bào rắn chắc được làm từ [[cellulose]], và nấm cũng có thành tế bào từ [[chitin]], cho nên hầu hết virus đều chỉ có thể đi vào trong những tế bào này sau một tổn thương nào đấy lên thành tế bào.<ref>Dimmock tr. 70</ref> Tuy nhiên, gần như tất cả virus (như virus khám thuốc lá) lại có thể di chuyển trực tiếp từ tế bào này qua tế bào khác, dưới dạng những phức hợp nucleoprotein sợi đơn thông qua các lỗ gọi là [[sợi liên bào]] (''plasmodesma'').<ref>{{chú thích tạp chí|author=Boevink P, Oparka KJ|title=Virus-host interactions during movement processes|journal=Plant Physiol.|volume=138|issue=4|pages=1815–21|year=2005|pmid=16172094|pmc=1183373|doi=10.1104/pp.105.066761|url=http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1183373/}}</ref> Vi khuẩn, giống với thực vật, cũng có một thành tế bào rất mạnh mẽ mà virus buộc phải chọc thủng để xâm nhiễm vào tế bào. Dù vậy, bởi thành tế bào vi khuẩn kém dày hơn nhiều so với thành tế bào thực vật do kích thước nhỏ hơn rất nhiều của chúng, nên một số virus đã phát triển những cơ chế giúp bơm bộ gengene của chúng vào tế bào vi khuẩn xuyên qua thành tế bào, trong khi vỏ capsid vẫn còn ở bên ngoài.<ref>Dimmock tr. 71</ref>
#''Lột vỏ'' là quá trình mà vỏ capsid của virus bị loại bỏ: nó có thể bị tan rã do enzym của virus hoặc tế bào chủ hay bởi sự phân ly đơn giản; và kết quả cuối cùng là sự giải phóng ra axít nucleic của bộ gengene virus.
#Sự ''nhân lên'' của virus chủ yếu liên quan đến sự nhân lên của bộ gengene virus. Quá trình nhân lên bao gồm sự tổng hợp những [[ARN thông tin]] (mRNA) của virus từ những gengene "sớm" (có ngoại lệ là virus ARN dương tính), sự [[tổng hợp protein]], việc lắp ráp của những protein có thể có, và sau cùng là sự sao chép bộ gengene virus được quy hoạch bởi [[biểu hiện gengene|biểu hiện]] của [[protein sớm|protein "sớm"]] hoặc [[protein điều hòa]]. Việc này có thể kéo theo một hoặc nhiều chu kỳ tổng hợp mRNA - đối với những virus phức tạp có bộ gengene lớn - tạo ra sự biểu hiện gengene "muộn" của protein virion hoặc protein cấu trúc.
#Sau sự tự ''lắp ráp'' do cấu trúc quy định để tạo nên các phần tử virus, thì thường xảy ra một số thay đổi trong các protein. Ở những virus như HIV, sự thay đổi này (đôi khi được gọi là 'sự thành thục') diễn ra sau khi virus đã được giải phóng ra khỏi tế bào chủ.<ref name="pmid11451488">{{chú thích tạp chí|author=Barman S, Ali A, Hui EK, Adhikary L, Nayak DP|title=Transport of viral proteins to the apical membranes and interaction of matrix protein with glycoproteins in the assembly of influenza viruses|journal=Virus Res.|volume=77|issue=1|pages=61–9|year=2001|pmid=11451488|doi=10.1016/S0168-1702(01)00266-0}}</ref>
#Virus có thể được ''giải phóng'' ra khỏi tế bào vật chủ nhờ [[tiêu bào]] (hay [[chu trình tan|làm tan tế bào]]), một quá trình tiêu diệt tế bào bằng cách phá tan màng tế bào (và thành tế bào nếu có) của vật chủ. Đây là một đặc tính của nhiều virus động vật và vi khuẩn. Một số virus trải qua [[tiềm tan|chu trình tiềm tan]], khi mà bộ gengene của virus được kết hợp do [[tái tổ hơp di truyền]] vào một vị trí cụ thể trong [[nhiễm sắc thể|chromosome]] của vật chủ. Bộ gengene của virus lúc này được gọi là một "[[provirus]]", hoặc trong trường hợp của bacteriophages là một "[[prophage]]".<ref>Shors tr. 60, 597</ref> Bất cứ khi nào vật chủ phân chia, bộ gengene của virus cũng được nhân lên cùng. Bộ gengene này phần lớn thời gian sẽ không hoạt động ở bên trong vật chủ, tuy nhiên, vào một thời điểm nào đó, provirus hay prophage có thể làm hoạt hóa virus, điều này có thể sẽ làm tan tế bào vật chủ.<ref>Dimmock, chương 15, ''Mechanisms in virus latentcy'', tr. 243–259</ref> Những virus có vỏ bọc (ví dụ HIV) có đặc trưng là giải phóng khỏi tế bào chủ nhờ "[[nảy chồi virus|nảy chồi]]". Trong quá trình này, virus sẽ nhận được vỏ bọc của chúng, là một phần nhỏ đã qua chỉnh sửa của [[tế bào chất]] hoặc các màng bên trong khác của tế bào vật chủ.<ref>Dimmock 185–187</ref>
 
Vật liệu di truyền bên trong, và phương pháp nhân lên của những vật liệu đó, khác nhau đáng kể giữa những loại virus khác nhau.
 
; [[Virus ADN]]: Quá trình sao chép bộ gengene ở hầu hết virus ADN diễn ra trong [[nhân tế bào]]. Nếu tế bào có thụ thể thích hợp trên bề mặt của nó, những virus này đôi khi sẽ đi vào trong tế bào bằng cách hợp nhất ngay với màng tế bào (ví dụ virus herpes) hoặc – hoặc thông thường hơn là bằng nhập vào qua trung gian thụ thể. Hầu hết virus ADN đều hoàn toàn phụ thuộc vào bộ máy sinh tổng hợp ADN và ARN, và bộ máy [[xử lí ARN|xử lý ARN]] của tế bào chủ; tuy nhiên, virus với bộ gengene lớn hơn có thể tự mã hóa phần lớn bộ máy này. Ở [[sinh vật nhân chuẩn]], bộ gengene của virus phải xuyên qua màng nhân để tiếp cận với bộ máy trên, trong khi ở vi khuẩn, chúng chỉ cần đi vào bên trong tế bào là có thể tiếp cận.<ref>Shors tr. 54; Collier tr. 78</ref>
 
; [[Virus ARN]]: Sự sao chép thường xuyên diễn ra ở [[tế bào chất]]. Virus ARN có thể được chia làm một trong bốn nhóm khác nhau phụ thuộc vào phương thức sao chép của chúng. Sự [[phân cực virus|phân cực]] (tức khả năng nó có thể được [[ribosome]] sử dụng trực tiếp bởi ribosome để tạo ra protein hay không) của viru RNA sợi đơn là một tiêu chí quan trọng guyết định cơ chế sao chép; trong khi tiêu chí khác đó là vật liệu di truyền là sợi đơn hay sợi đôi. Tất cả virus ARN đều sử dụng enzym [[ARN replicase|sao chép ARN]] của chính chúng để tạo ra những bản sao của bộ gengene.<ref>Collier tr. 79</ref>
 
; [[Virus phiên mã ngược]]: Những loại virus này có thể là virus ARN sợi đơn, ssRNA, (''[[Retroviridae]]'', ''[[Metaviridae]]'', ''[[Pseudoviridae]]'') hoặc ADN sợi đôi, dsDNA, (''[[Caulimoviridae]]'' và ''[[Hepadnaviridae]]''). Những virus phiên mã ngược với bộ gengene ARN ([[retrovirus]]), sử dụng một ADN trung gian cho quá trình sao chép, trong khi những loại có bộ gengene ADN ([[pararetrovirus]]) sử dụng trung gian là ARN. Cả hai loại đều có enzym phiên mã ngược ([[reverse transcriptase]]), hoặc enzym [[DNA polymerase]] phụ thuộc vào ARN, để thực hiện việc chuyển đổi axít nucleic. [[Retrovirus]] sẽ tích hợp ADN tạo ra từ quá trình [[phiên mã ngược]] vào bộ gengene vật chủ như một provirus (virus tiềm tan) như một bước trong chu trình nhân lên; còn pararetrovirus thì lại không làm vậy, dù bản sao bộ gengene được tích hợp của một số loại pararetrovirus đặc biệt cũng đã được tìm thấy.<ref name="pmid16949329">{{chú thích tạp chí |author=Staginnus C, Richert-Pöggeler KR |title=Endogenous pararetroviruses: two-faced travelers in the plant genome |journal=Trends in Plant Science |volume=11 |issue=10 |pages=485–91 |year=2006 |pmid=16949329 |doi=10.1016/j.tplants.2006.08.008}}</ref> Nhìn chung những retrovirus và pararetrovirus nhạy cảm với các loại [[thuốc kháng virus]] có khả năng ức chế enzym phiên mã ngược, ví dụ như [[zidovudine]]hay [[lamivudine]]. Một ví dụ của retrovirus là HIV, và ví dụ cho pararetrovirus là họ ''[[Hepadnaviridae]]'', trong đó có virus [[viêm gan siêu vi B|viêm gan B]].<ref>Collier tr. 88–89</ref>
 
=== Ảnh hưởng đến tế bào vật chủ ===
Dòng 474:
|pages=4225–7
|year=1962
|pmid=14467544}}</ref> Hệ thống này tạo cơ sở cho sự phân loại theo [[ngành (sinh học)|ngành]], [[lớp (sinh học)|lớp]], [[bộ (sinh học)|bộ]], [[họ (sinh học)|họ]], [[chi (sinh học)|chi]] và [[loài]]. Virus được nhóm lại dựa theo những thuộc tính chung của chúng (mà không phải của vật chủ) và loại axít nucleic tạo nên bộ gengene.<ref name="pmid13931895">{{chú thích tạp chí
|author=Lwoff A, Horne R, Tournier P
|title=A system of viruses
Dòng 481:
|pages=51–5
|year=1962
|pmid=13931895}}</ref> Về sau, [[Ủy ban Quốc tế về Phân loại Virus]] được thành lập. Tuy nhiên, virus không được phân loại theo ngành hay lớp, do bộ gengene có kích thước nhỏ và tỷ lệ đột biến cao khiến chúng khó xác định tổ tiên ở trên cấp Bộ. Vì vậy, hệ thống phân loại Baltimore đã được sử dụng để bổ sung thay thế cho các cấp bậc truyền thống này.
 
===Hệ thống phân loại ICTV ===
Dòng 536:
|doi=10.1016/j.virol.2004.03.033}}</ref>
 
Baltimore phân loại virus dựa trên cơ chế sản xuất ARN thông tin ([[aRN thông tin|mRNA]]). Virus phải tạo ra mRNA từ bộ gengene của chúng để sản xuất protein và sao chép chính chúng, nhưng có những cơ chế khác nhau đã được sử dụng để đạt được điều này trong mỗi họ virus. Bộ gengene virus có thể là sợi đơn (ss) hoặc sợi đôi (ds), ARN hoặc ADN, và có thể sử dụng [[phiên mã ngược|enzym phiên mã ngược]] (RT) hoặc không. Thêm vào đó, những virus ssRNA có thể là dương bản (+) hoặc âm bản (−). Hệ thống phân loại này sắp xếp virus vào 7 nhóm:
 
*I: '''[[virus dsDNA]]''' (ví dụ [[Adenovirus]], [[Virus herpes|Herpesvirus]], [[Poxvirus]])
Dòng 775:
{{Details|Oncovirus}}
 
Virus là một nguyên nhân được công nhận của bệnh [[ung thư]] ở con người và các loài khác. Ung thư do virus chỉ xảy ra ở một số ít người (hay động vật) bị nhiễm. Virus ung thư đến từ một loạt các họ virus, ở cả hai nhóm virus ARN và ADN, và không có bất kỳ loại đơn lẻ nào là "[[oncovirus]]" (một thuật ngữ đã lỗi thời ban đầu dùng để chỉ retrovirus chuyển đổi cấp). Sự phát triển của ung thư do virus được xác định bởi nhiều nhân tố, như sự miễn dịch của vật chủ<ref name="pmid19467474">{{chú thích tạp chí |author=Einstein MH, Schiller JT, Viscidi RP, Strickler HD, Coursaget P, Tan T, Halsey N, Jenkins D |title=Clinician's guide to human papillomavirus immunology: knowns and unknowns |journal=The Lancet Infectious Diseases |volume=9 |issue=6 |pages=347–56 |year=2009 |pmid=19467474 |doi=10.1016/S1473-3099(09)70108-2}}</ref> và những [[đột biến sinh học|đột biến]] bên trong vật chủ.<ref name="pmid18812503">{{chú thích tạp chí |author=Shuda M, Feng H, Kwun HJ, Rosen ST, Gjoerup O, Moore PS, Chang Y |title=T antigen mutations are a human tumor-specific signature for Merkel cell polyomavirus |journal=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America |volume=105 |issue=42 |pages=16272–7 |year=2008 |pmid=18812503 |pmc=2551627 |doi=10.1073/pnas.0806526105}}</ref> Virus được đồng thuận là gây ra bệnh ung thư ở người bao gồm một số [[kiểu gengene]] của các loại [[virus papilloma ở người]], [[virus viêm gan B]], [[virus viêm gan C]], [[virus Epstein-Barr]], [[virus herpes ung thư mô liên kết Kaposi]] và [[virus ưa lympho T ở người]]. Một loại virus ung thư ở người mới khám phá gần đây là polyomavirus ([[virus polyoma tế bào Merkel]]) mà gây ra phần lớn các ca của một dạng ung thư da hiếm gặp gọi là [[ung thư biểu mô tế bào Merkel]].<ref name="pmid19395876">{{chú thích tạp chí |author=Pulitzer MP, Amin BD, Busam KJ |title=Merkel cell carcinoma: review |journal=Advances in Anatomic Pathology |volume=16 |issue=3 |pages=135–44 |year=2009 |pmid=19395876 |doi=10.1097/PAP.0b013e3181a12f5a}}</ref>
Những virus viêm gan cũng có thể phát triển thành bệnh virus mãn tính mà dẫn tới [[ung thư biểu mô tế bào gan|ung thư gan]].<ref>{{chú thích tạp chí
|author=Koike K
Dòng 835:
|pmid=17693253
|doi=10.1016/j.cell.2007.07.039
|pmc=2703654}}</ref> Nhiều loại virus có chiến lược nhân lên mà có sự tham gia của ARNRNA sợi đôi (dsRNA). Khi một virus như vậy lây nhiễm vào tế bào, nó giải phóng phân tử ARN của nó, thứ mà ngay lập tức sẽ gắn vào một phức hợp protein gọi là [[dicer]], một enzym cắt ARN thành những mảnh nhỏ. Một con đường sinh hóa gọi là [[phức hợp RISC]] được kích hoạt, giúp phân hủy mRNA của virus và tế bào sẽ sống sót qua khỏi sự nhiễm bệnh. Rotavirus tránh cơ chế này bằng cách không lột vỏ hoàn toàn bên trong tế bào, và giải phóng mRNA mới qua các lỗ trong vỏ capsid trong của hạt virus. Bộ gengene dsRNA nhờ thế vẫn được bảo vệ bên trong hạch tâm của virion.<ref name="pmid15579070">{{chú thích tạp chí
|author=Patton JT, Vasquez-Del Carpio R, Spencer E
|title=Replication and transcription of the rotavirus genome
Dòng 1.005:
|caption2=Chất tương tự guanosine, [[Aciclovir]]}}
 
Những loại thuốc kháng virus thường là những [[chất tương tự nucleoside|chất tương tự]] [[nucleoside]] - thành phần xây dựng nên ADN - khiến virus nhầm lẫn và tích hợp chúng vào trong bộ gengene của virus lúc đang ở trong quá trình sinh sản. Vòng đời của virus sau đó sẽ bị dừng lại do ADN mới tổng hợp rơi vào trạng thái bất hoạt. Điều này là bởi những chất tương tự này thiếu đi nhóm [[hiđrôxyl|hydroxyl]] (-OH), nhóm mà cùng với các nguyên tử [[phốtpho]], liên kết với nhau để tạo nên một bộ "xương sống" mạnh mẽ cho phân tử ADN. Việc làm này gọi là sự [[ngắt mạch]] ADN.<ref name="pmid15592828">{{chú thích tạp chí
|author=Magden J, Kääriäinen L, Ahola T
|title=Inhibitors of virus replication: recent developments and prospects
Dòng 1.065:
Có rất nhiều loại virus thực vật, nhưng chúng thường chỉ gây ra tổn thất về sản lượng, và sẽ không khả thi về mặt kinh tế khi cố gắng kiểm soát chúng. Virus thực vật thường lây lan từ cây này sang cây khác qua những sinh vật trung gian, gọi là các ''[[vector (dịch tễ học)|vector]]''. Chúng thường là [[côn trùng]], nhưng một số loài [[nấm]], [[giun tròn]] và [[đơn bào|sinh vật đơn bào]] cũng được chứng minh là những vector. Khi sự kiểm soát các bệnh virus thực vật được công nhận là kinh tế, ví dụ ở các cây ăn quả lâu năm, người ta thường tập trung các nỗ lực vào việc giết chết các vector và loại bỏ những vật chủ thay thế như cỏ dại.<ref>Shors tr. 584</ref> Virus thực vật không thể lây nhiễm lên con người và các loài động vật khác.<ref>Shors tr. 562–587</ref>
 
Thực vật có những cơ chế bảo vệ hiệu quả và phức tạp chống lại virus. Một trong những cơ chế hiệu quả nhất là sự có mặt của những gengene gọi là gengene đề kháng (R). Mỗi gengene R giúp đề kháng một loại virus cụ thể bằng cách kích hoạt cái chết của những khu vực cục bộ các tế bào xung quanh tế bào bị nhiễm, những vùng này có thể nhìn thấy bằng mắt thường dưới dạng những đốm lớn. Điều này sẽ ngăn ngừa căn bệnh lây lan.<ref>{{chú thích tạp chí|author = Dinesh-Kumar SP, Tham Wai-Hong, Baker BJ|year= 2000|title = Structure—function analysis of the tobacco mosaic virus resistance gene N|journal = PNAS|volume = 97|issue = 26| pages = 14789–94|pmid = 11121079|pmc = 18997|doi=10.1073/pnas.97.26.14789}}</ref> [[Can thiệp ARN]] cũng là một cách phòng ngự hiệu quả ở thực vật.<ref>Shors tr. 573–576</ref> Khi chúng bị nhiễm bệnh, thực vật thường tạo ra những chất khử trùng tự nhiên để tiêu diệt virus, chẳng hạn như [[axít salicylic]], [[nitơ monoxit]] và các phân tử [[ôxy phản ứng]].<ref>{{chú thích tạp chí|author = Soosaar JL, Burch-Smith TM, Dinesh-Kumar SP|year = 2005|title = Mechanisms of plant resistance to viruses|journal = Nat. Rev. Microbiol|volume = 3|issue = 10| pages = 789–98|pmid = 16132037|doi=10.1038/nrmicro1239}}</ref>
 
Những phần tử virus hoặc giống virus (''virus-like particle'', VLP) ở thực vật có những ứng dụng trong cả [[công nghệ sinh học]] và [[công nghệ nano]]. Vỏ capsid của phần lớn virus thực vật là những cấu trúc đơn giản và mạnh mẽ, có thể được sản xuất với số lượng lớn bởi bệnh lây nhiễm ở thực vật hay bởi biểu hiện của một loạt các hệ thống dị thể. Các phần tử virus thực vật có thể được chỉnh sửa về cả di truyền và hóa học để 'đóng gói' các vật liệu ngoại lai, và có thể tích hợp vào trong các [[cấu trúc siêu phân tử]] để sử dụng trong công nghệ sinh học.<ref name= LomonossoffGP>{{chú thích sách|author= Lomonossoff, GP|chapter = Virus Particles and the Uses of Such Particles in Bio- and Nanotechnology|year=2011|title=Recent Advances in Plant Virology|publisher=[[Caister Academic Press]]|isbn= 978-1-904455-75-2}}</ref>
Dòng 1.076:
Bacteriophage là một nhóm virus phổ biến và đa dạng, và là dạng thực thể sinh học nhiều nhất trong môi trường nước – chúng có số lượng nhiều gấp tới 10 lần số vi khuẩn ở các đại dương,<ref>{{chú thích tạp chí|author=Wommack KE, Colwell RR|title=Virioplankton: viruses in aquatic ecosystems|journal=Microbiol. Mol. Biol. Rev.|volume=64|issue=1|pages=69–114|year=2000|pmid=10704475|pmc=98987|doi=10.1128/MMBR.64.1.69-114.2000}}</ref> đạt mật độ khoảng 250.000.000 bacteriophage mỗi [[mililít]] nước biển.<ref>{{chú thích tạp chí|author=Bergh O, Børsheim KY, Bratbak G, Heldal M|title=High abundance of viruses found in aquatic environments|journal=Nature|volume=340|issue=6233|pages=467–8|year=1989|pmid=2755508|doi=10.1038/340467a0}}</ref> Những virus này xâm nhiễm đặc hiệu vào các vi khuẩn bằng cách liên kết với những [[thụ thể|thụ thể trên bề mặt]] và sau đó đi vào trong tế bào. Trong một khoảng thời gian ngắn, đôi khi chỉ vài phút, [[polymerase]] của vi khuẩn sẽ bắt đầu dịch mã mRNA của virus thành protein. Những protein này sẽ tiếp tục trở thành những virion mới bên trong tế bào, hoặc các protein hỗ trợ, giúp đỡ lắp ráp virion mới, hay những protein tham gia vào tiêu bào. Những enzym virus xúc tác cho sự phá vỡ màng tế bào, và trong trường hợp của [[phage T4]], thì chỉ hơn 20 phút sau khi bơm vào có tới hơn 300 phage có thể được giải phóng.<ref>Shors tr. 595–97</ref>
 
Cách thức chính mà vi khuẩn bảo vệ bản thân chúng khỏi bacteriophage là sản sinh ra những enzym mà phá hủy ADN ngoại lai. Những enzym này gọi là [[enzym cắt giới hạn|endonuclease giới hạn]], cắt đi ADN mà bacteriophage tiêm vào trong tế bào vi khuẩn.<ref>{{chú thích tạp chí|author=Bickle TA, Krüger DH|title=Biology of DNA restriction|journal=Microbiol. Rev.|volume=57|issue=2|pages=434–50|date = ngày 1 tháng 6 năm 1993 |pmid=8336674|pmc=372918}}</ref> Vi khuẩn cũng chứa một hệ thống có sử dụng các trình tự [[CRISPR]] để giữ lại các mảnh của bộ gengene virus mà vi khuẩn đã từng tiếp xúc trong quá khứ, điều cho phép chúng ngăn chặn sự sao chép của virus thông qua một dạng [[can thiệp ARN]].<ref>{{chú thích tạp chí|author=Barrangou R, Fremaux C, Deveau H, ''et al.''|title=CRISPR provides acquired resistance against viruses in prokaryotes|journal=Science|volume=315|issue=5819|pages=1709–12|year=2007|pmid=17379808|doi=10.1126/science.1138140}}</ref><ref>{{chú thích tạp chí|author=Brouns SJ, Jore MM, Lundgren M, ''et al.''|title=Small CRISPR RNAs guide antiviral defense in prokaryotes|journal=Science|volume=321|issue=5891|pages=960–4|year=2008|pmid=18703739|doi=10.1126/science.1159689}}</ref> Hệ thống di truyền này sẽ cung cấp cho vi khuẩn sự [[miễn dịch thu được]] với sự xâm nhiễm của virus.
 
=== Vi khuẩn cổ ===
Một số loại virus sinh sản được bên trong [[vi khuẩn cổ]]; chúng là những virus ADN sợi đôi với hình dáng bất thường và đôi khi là độc nhất vô nhị.<ref name="Lawrence">{{chú thích tạp chí|author=Lawrence CM, Menon S, Eilers BJ, ''et al.''|title=Structural and functional studies of archaeal viruses|journal=J. Biol. Chem.|volume=284|issue=19|pages=12599–603|year=2009|pmid=19158076|doi=10.1074/jbc.R800078200|pmc=2675988}}</ref><ref name=Prangishvili/> Những virus này đã được nghiên cứu chi tiết nhất ở những vi khuẩn cổ ưa nhiệt, đặc biệt trong bộ [[Sulfolobales]] và [[Thermoproteales]].<ref>{{chú thích tạp chí|author=Prangishvili D, Garrett RA|title=Exceptionally diverse morphotypes and genomes of crenarchaeal hyperthermophilic viruses|journal=Biochem. Soc. Trans.|volume=32|issue=Pt 2|pages=204–8|year=2004|pmid=15046572|doi=10.1042/BST0320204}}</ref> Sự phòng ngự chống lại những virus này có thể liên quan tới sự [[can thiệp ARN]] từ các trình tự [[ADN lặp lại]] bên trong bộ gengene vi khuẩn cổ, thứ mà có liên hệ với những gengene của virus.<ref>{{chú thích tạp chí|author=Mojica FJ, Díez-Villaseñor C, García-Martínez J, Soria E|title=Intervening sequences of regularly spaced prokaryotic repeats derive from foreign genetic elements|journal=J. Mol. Evol.|volume=60|issue=2|pages=174–82|year=2005|pmid=15791728|doi=10.1007/s00239-004-0046-3}}</ref><ref>{{chú thích tạp chí | author = Makarova KS, Grishin NV, Shabalina SA, Wolf YI, Koonin EV | title = A putative RNA-interference-based immune system in prokaryotes: computational analysis of the predicted enzymatic machinery, functional analogies with eukaryotic RNAi, and hypothetical mechanisms of action | journal = Biol. Direct | volume = 1 | page = 7 | year=2006|pmid=16545108|doi=10.1186/1745-6150-1-7|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1462988/|pages=7|pmc=1462988}}</ref>
 
== Vai trò trong hệ sinh thái nước ==
Dòng 1.099:
 
== Vai trò trong tiến hóa ==
{{chính|Chuyển gengene ngang}}
Virus là một phương tiện tự nhiên quan trọng để chuyển giao các gengene giữa những loài khác nhau, điều góp phần gia tăng [[đa dạng di truyền]] và tạo ra sự [[tiến hóa]].<ref name = "Canchaya">{{chú thích tạp chí|author=Canchaya C, Fournous G, Chibani-Chennoufi S, Dillmann ML, Brüssow H|title=Phage as agents of lateral gene transfer|journal=Curr. Opin. Microbiol. |volume=6 |issue=4 |pages=417–24 |year=2003 |pmid=12941415|doi=10.1016/S1369-5274(03)00086-9}}</ref> Có quan niệm rằng virus đóng một vai trò chủ chốt trong sự tiến hóa sơ khai, trước khi có sự đa dạng của vi khuẩn, vi khuẩn cổ và sinh vật nhân chuẩn và vào giai đoạn của [[tổ tiên chung cuối cùng]] của sự sống trên Trái Đất.<ref name="pmid11536914">{{chú thích tạp chí |author=Forterre P, Philippe H |title=The last universal common ancestor (LUCA), simple or complex? |journal=The Biological Bulletin |volume=196 |issue=3 |pages=373–5; discussion 375–7 |year=1999 |pmid=11536914 |doi= 10.2307/1542973}}</ref> Cho đến ngày nay, virus vẫn là một trong những nguồn dự trữ đa dạng di truyền lớn nhất mà chưa được khám phá trên Trái Đất.<ref name="pmid17853907"/>
 
== Ứng dụng ==
Dòng 1.109:
Virus là những sinh vật rất quan trọng trong nghiên cứu [[sinh học phân tử]] và [[tế bào học|sinh học tế bào]] do chúng cung cấp những hệ thống đơn giản mà có thể sử dụng để thao tác và nghiên cứu các chức năng của tế bào.<ref>Collier p.8</ref> Những nghiên cứu và ứng dụng của virus đã đem tới những thông tin giá trị về các khía cạnh của sinh học tế bào.<ref>{{chú thích sách |tựa đề=Molecular Cell Biology |author=Harvey; Berk, Arnold; Zipursky, S. Lawrence; Matsudaira, Paul; Baltimore, David; Darnell, James |năm=2000 |nhà xuất bản=W. H. Freeman |nơi=New York |isbn=0-7167-3136-3 |chapter=Viruses: Structure, Function, and Uses |url=http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK21523/?redirect-on-error=__HOME# |ngày truy cập=2013-02-15 |edition=4}}</ref> Ví dụ, virus rất hữu dụng trong nghiên cứu [[di truyền học]] và giúp đỡ cho sự hiểu biết của chúng ta về các cơ chế cơ bản của [[di truyền học phân tử]], như [[quá trình tự nhân đôi ADN|tái bản ADN]], [[phiên mã]], [[xử lí ARN|xử lý ARN]], [[dịch mã]], vận chuyển [[protein]], và [[miễn dịch]].
 
Di truyền học thường sử dụng virus như những [[vector (sinh học phân tử)|vector]] để đưa các gengene vào tế bào mà họ đang nghiên cứu. Điều này rất có ích để tạo nên tế bào mà sản xuất ra một chất ngoại lai, hoặc nghiên cứu ảnh hưởng của việc đưa gengene mới vào trong bộ gengene. Theo cách tương tự, [[liệu pháp virus]] (''virotherapy'') sử dụng những virus như những vector để điều trị các bệnh khác nhau, do chúng có thể nhắm đến các tế bào và ADN một cách đặc hiệu. Điều này cho thấy ứng dụng rất triển vọng của virus trong việc điều trị bệnh ung thư và trong [[liệu pháp gene]]. Các nhà khoa học Đông Âu cũng đã sử dụng [[liệu pháp phage]] như là một sự thay thế cho [[thuốc kháng sinh]] trong một thời gian, và mối quan tâm đến cách tiếp cận này đang gia tăng, bởi vì sự [[đề kháng kháng sinh]] ở mức độ cao hiện nay đã được tìm thấy ở một số vi khuẩn gây bệnh.<ref name="pmid16258815">{{chú thích tạp chí |author=Matsuzaki S, Rashel M, Uchiyama J, Sakurai S, Ujihara T, Kuroda M, Ikeuchi M, Tani T, Fujieda M, Wakiguchi H, Imai S |title=Bacteriophage therapy: a revitalized therapy against bacterial infectious diseases |journal=Journal of Infection and Chemotherapy: Official Journal of the Japan Society of Chemotherapy |volume=11 |issue=5 |pages=211–9 |year=2005 |month=October |pmid=16258815 |doi=10.1007/s10156-005-0408-9}}</ref>
Sự biểu hiện các protein dị thể bởi virus là cơ sở cho một vài quy trình sản xuất hiện đang được dùng để sản xuất nên nhiều protein như [[kháng nguyên]] của vắc-xin và kháng thể. Người ta gần đây cũng đã phát triển những quy trình công nghiệp sử dụng vector virus; và một số các protein dược phẩm hiện nay đang trong quá trình thử nghiệm tiền lâm sàng và lâm sàng.<ref name= GlebaYY>{{chú thích sách|author= Gleba, YY; Giritch, A|chapter = Plant Viral Vectors for Protein Expression|year=2011|title=Recent Advances in Plant Virology|publisher=[[Caister Academic Press]]|isbn= 978-1-904455-75-2}}</ref>
 
Dòng 1.129:
 
=== Virus nhân tạo ===
Nhiều virus có thể được tổng hợp "từ đầu" ("''de novo''") và virus nhân tạo (virus tổng hợp) đầu tiên đã được tạo ra năm 2002.<ref>{{chú thích tạp chí |author=Cello J, Paul AV, Wimmer E |title=Chemical synthesis of poliovirus cDNA: generation of infectious virus in the absence of natural template |journal=Science |volume=297 |issue=5583 |pages=1016–8 |year=2002 |pmid=12114528 |doi=10.1126/science.1072266}}</ref> Mặc dù phần nào bị hiểu sai, nó thực chất không phải là một virus thực sự được tổng hợp, mà thay vào đó là bộ gengene ADN của nó (nếu đó là virus ADN) hoặc một bản sao [[ADN bổ sung]] (cDNA) của bộ gengene của nó (nếu đó là virus ARN). Với nhiều họ virus, ADN hay ARN nhân tạo dạng trần (khi được chuyển đổi lại bằng enzym từ phân tử cDNA) có khả năng lây nhiễm khi được đưa vào bên trong tế bào. Chúng có chứa tất cả các thông tin cần thiết để sản xuất những virus mới. Công nghệ này hiện nay được sử dụng để nghiên cứu những chiến lược vắc-xin mới.<ref name=Coleman>{{chú thích tạp chí |author= Coleman JR, Papamichail D, Skiena S, Futcher B, Wimmer E, Mueller S |title=Virus attenuation by genome-scale changes in codon pair bias |journal=Science |volume=320 |issue=5884 |pages=1784–7 |year=2008 |pmid=18583614|pmc=2754401 |doi= 10.1126/science.1155761}}</ref> Khả năng tổng hợp nên những virus đã có những hệ quả sâu rộng,bởi virus nhờ vậy không bao giờ có thể coi là tuyệt chủng nếu trình tự bộ gengene của chúng còn được biết đến và các tế bào cho phép tiếp nhận vẫn có sẵn. Hiện nay, trình tự bộ gengene đầy đủ của 2408 loại virus khác nhau (bao gồm cả đậu mùa) đã được công bố công khai ở một cơ sở dữ liệu trực tiếp, được duy trì bởi [[Viện Y tế Quốc gia]] [[Hoa Kỳ]].<ref>{{chú thích web|author=Genomes |url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/genome/viruses/ |title=NIH viral genome database |publisher=Ncbi.nlm.nih.gov |date= |accessdate = ngày 7 tháng 5 năm 2012}}</ref>
 
=== Vũ khí sinh học ===