Wikipedia

Khác biệt giữa bản sửa đổi của “Virus”

Duyệt lịch sử tương tác
← Thay đổi trướcThay đổi sau →
Nội dung được xóa Nội dung được thêm vào
Trực quanMã wiki
Không có tóm lược sửa đổi
Không có tóm lược sửa đổi
Dòng 17:
'''Virus''', còn được viết là '''vi-rút''' (bắt nguồn từ từ tiếng Pháp ''virus'' /viʁys/),<ref name="Dictionnaire vietnamien - français. Les mots vietnamiens d’origine française. Trang 218">Đặng Thái Minh, “Dictionnaire vietnamien - français. Les mots vietnamiens d’origine française”, ''Synergies Pays riverains du Mékong'', n° spécial, năm 2011. ISSN: 2107-6758. Trang 218.</ref> cũng còn được gọi là '''siêu vi''', '''siêu-vi khuẩn''' hay '''siêu-vi trùng''',<ref>Lưu ý: ''Siêu-vi khuẩn'' hay ''siêu-vi trùng'' không đồng nghĩa với ''siêu vi-khuẩn'', ''siêu vi-trùng'': ám chỉ các loại '''[[vi khuẩn]]''' siêu kháng kháng sinh (một giới sinh vật hoàn toàn khác biệt với virus).</ref> là một [[mầm bệnh|tác nhân truyền nhiễm]] chỉ nhân lên được khi ở bên trong [[tế bào]] sống của một sinh vật khác. Virus có thể xâm nhiễm vào tất cả các dạng sinh vật, từ [[động vật]], [[thực vật]] cho tới [[vi khuẩn]] và [[vi khuẩn cổ]].<ref name="pmid16984643"/> Kể từ bài viết đầu tiên của [[Dmitriy Iosifovich Ivanovskiy|D. I. Ivanovskiy]] năm 1892, mô tả về một dạng mầm bệnh không thuộc vi khuẩn mà lây nhiễm vào cây [[thuốc lá]], và sự khám phá ra [[virus khảm thuốc lá]] của [[Martinus Beijerinck]] năm 1898,<ref name="Dimmock"/> cho đến nay có khoảng 5.000 loại virus đã được miêu tả chi tiết,<ref name="Dimmock tr. 49">Dimmock tr. 49</ref> mặc dù vẫn còn có tới hàng triệu dạng virus khác nhau.<ref name="Breitbart M, Rohwer F 2005 278–84">{{chú thích tạp chí|author=Breitbart M, Rohwer F|title=Here a virus, there a virus, everywhere the same virus?|journal=Trends Microbiol |volume=13|issue=6|pages=278–84|year=2005|pmid=15936660|doi=10.1016/j.tim.2005.04.003}}</ref> Virus được tìm thấy ở hầu hết mọi [[hệ sinh thái]] trên Trái Đất và là dạng có số lượng nhiều nhất trong tất cả các thực thể sinh học.<ref name="Lawrence"/><ref>{{chú thích tạp chí|author=Edwards RA, Rohwer F|title=Viral metagenomics|journal=Nat. Rev. Microbiol. |volume=3|issue=6|pages=504–10|year=2005|pmid=15886693|doi=10.1038/nrmicro1163}}</ref> Khoa học nghiên cứu virus được biết với tên [[virus học]] (''virology''), một chuyên ngành phụ của [[vi sinh học|vi sinh vật học]].
 
Các phần tử (hay ''hạt'') virus (được gọi là ''virion'') được tạo thành từ hai hoặc ba bộ phận: i) phần [[vật liệu di truyền|vật chất di truyền]] được tạo nên từ [[DNA]] hoặc [[ARNRNA]], là những [[phân tử]] dài có mang thông tin di truyền; ii) một lớp vỏ [[protein]] - được gọi với tên [[capsid]] - có chức năng bảo vệ hệ gene; và trong một số trường hợp còn có iii) một lớp vỏ bọc bên ngoài làm từ [[lipid]] mà bao bọc bên ngoài lớp vỏ protein khi virus ở ngoài tế bào. Hình dạng của virus có sự khác nhau, từ dạng [[xoắn ốc]] hay [[khối hai mươi mặt đều]] đơn giản cho tới những cấu trúc phức tạp hơn. Một virus có kích thước trung bình vào khoảng 1/100 kích cỡ trung bình của một vi khuẩn. Hầu hết virus đều quá nhỏ nên không thể quan sát trực tiếp dưới [[kính hiển vi quang học]].
 
Nguồn gốc của virus trong [[lịch sử tiến hóa]] của sự sống không rõ ràng: một số có thể đã [[tiến hóa]] từ những [[plasmid]] – những đoạn DNA ngắn có khả năng di chuyển giữa các tế bào – trong khi số khác có thể đã tiến hóa từ vi khuẩn. Trong tiến hóa, virus là một phương tiện [[chuyển gene ngang]] quan trọng, góp phần gia tăng sự [[đa dạng di truyền]].<ref name = "Canchaya"/> Virus được công nhận là một dạng sống bởi một số nhà khoa học, do chúng có mang vật chất di truyền, có thể sinh sản và tiến hóa thông qua quá trình [[chọn lọc tự nhiên]]. Tuy nhiên mặt khác chúng lại thiếu những đặc tính thiết yếu (như cấu trúc tế bào) - những điều được công nhận rộng rãi là cần thiết để được coi như sinh vật sống. Bởi vì chỉ có một số chứ không tất cả các phẩm chất cần thiết, nên virus được mô tả như "những sinh vật ở bên lề của sự sống". Tuy nhiên, virus chỉ có thể xâm nhập qua một số tế bào nhất định nhờ có giác bám (gai glycoprotein) của virus bám đặc hiệu lên thụ thể của tế bào chủ.<ref name="ReferenceA">{{chú thích tạp chí|author = Rybicki, EP|year = 1990|title = The classification of organisms at the edge of life, or problems with virus systematics|journal = S Afr J Sci|volume = 86|pages = 182–186}}</ref>
Dòng 52:
 
Những hình ảnh đầu tiên của virus thu nhận được là nhờ sự phát minh ra [[kính hiển vi điện tử]] năm 1931 của hai kĩ sư người Đức [[Ernst Ruska]] và [[Max Knoll]].<ref>Từ ''Nobel Lectures, Physics 1981–1990'', (1993) Tore Frängsmyr, Gösta Ekspång, World Scientific Publishing Co., Singapore.
* Năm 1887, Buist đã nhìn thấy một trong những virus lớn nhất, Vaccinia, thông qua kính hiển vi quang học sau khi nhuộm chúng. Dù vậy Vaccinia lúc đó không được biết đến là một virus, và ông đã gọi thứ mà ông quan sát được là một "[[Micrococcus]]". (Buist J.B. ''Vaccinia and Variola: a study of their life history'' Churchill, Luân Đôn)</ref> Năm 1935, [[Wendell Meredith Stanley]] - một nhà sinh hóa và virus học người Mỹ - đã nghiên cứu virus khảm thuốc lá và nhận thấy chúng được tạo thành phần lớn từ protein.<ref>{{chú thích tạp chí|author = Stanley WM, Loring HS|year= 1936|title = The isolation of crystalline tobacco mosaic virus protein from diseased tomato plants|journal = Science|volume = 83|issue = 2143| page = 85|pmid = 17756690|doi=10.1126/science.83.2143.85}}</ref> Một thời gian ngắn sau, virus này đã được phân tách thành các phần protein và ARNRNA riêng biệt.<ref>{{chú thích tạp chí|author = Stanley WM, Lauffer MA|year= 1939|title = Disintegration of tobacco mosaic virus in urea solutions|journal = Science|volume = 89|issue = 2311| pages = 345–347|pmid = 17788438|doi=10.1126/science.89.2311.345}}</ref>
Virus khảm thuốc lá là dạng virus đầu tiên được [[tinh thể]] hóa và cấu trúc của nó do đó đã được làm sáng tỏ chi tiết. Những hình ảnh [[tinh thể học tia X|nhiễu xạ tia X]] đầu tiên của virus kết tinh đã được Bernal và Fankuchen thu được vào 1941. Dựa trên những tấm hình này, [[Rosalind Franklin]] đã khám phá ra cấu trúc DNA hoàn thiện của loại virus này vào năm 1955.<ref name="pmid18702397">{{chú thích tạp chí
|author=Creager AN, Morgan GJ
Dòng 62:
|year=2008
|pmid=18702397
|doi=10.1086/588626}}</ref> Cùng trong năm đó, [[Heinz Fraenkel-Conrat]] và [[Robley Williams]] chứng minh được là chiết xuất ARNRNA và vỏ protein của virus khảm thuốc lá có thể tự lắp ráp lại để tạo thành những virus có chức năng, cho thấy cơ chế đơn giản này có thể là cách virus sinh ra trong tế bào vật chủ.<ref>Dimmock tr. 12</ref>
 
Nửa sau của thế kỷ XX đánh dấu một kỉ nguyên vàng cho sự khám phá virus với hầu hết trong số hơn 2.000 loài virus động vật, thực vật và vi khuẩn đã được phát hiện trong những năm này.<ref name="pmid18446425">{{chú thích tạp chí
Dòng 73:
|year=2008
|pmid=18446425
|doi=10.1007/s00705-008-0088-8}}</ref> Năm 1957, [[Arterivirus|virus arteri ở ngựa]] và virus gây bệnh [[Tiêu chảy do virus ở bò|tiêu chảy ở bò]] (một loại [[pestivirus]]) đã được phát hiện. Năm 1963, virus [[viêm gan siêu vi B]] cũng được [[Baruch Blumberg]] khám phá,<ref>Collier tr. 745</ref> và năm 1965, [[Howard Temin]] đã mô tả loại [[retrovirus]] đầu tiên. Sau đó, [[phiên mã ngược|enzym phiên mã ngược]] (''Reverse transcriptase''), loại [[enzym]] quan trọng mà retrovirus sử dụng để phiên mã ARNRNA của chúng thành DNA, được miêu tả lần đầu vào năm 1970, một cách độc lập bởi [[Howard Martin Temin]] và [[David Baltimore]].<ref name="pmid4348509">{{chú thích tạp chí
|author=Temin HM, Baltimore D
|title=RNA-directed DNA synthesis and RNA tumor viruses
Dòng 117:
|pmc=1063197}}</ref> Đôi khi giả thuyết này còn được gọi là "giả thuyết lang thang" (''vagrancy hypothesis''),<ref name="Dimmock16"/><ref>Collier tr. 11–12</ref> hoặc "giả thuyết trốn thoát" (''escape hypothesis'').<ref name="Mahy Gen 24">{{chú thích sách |author=Mahy WJ & Van Regenmortel MHV (eds) |title=Desk Encyclopedia of General Virology |publisher=Academic Press |location=Oxford |year=2009 |pages=24 |isbn=0-12-375146-2}}</ref>
 
; Giả thuyết [[đồng tiến hóa]] (''coevolution hypothesis''): còn được gọi là "giả thuyết virus-đầu tiên" (''virus-first hypothesis''),<ref name="Mahy Gen 24"/> đề xuất rằng virus có thể đã tiến hóa từ những phân tử protein và [[axit nucleic|axít nucleic]] phức tạp cùng một thời điểm khi tế bào xuất hiện lần đầu trên Trái Đất, và đã không hề bị phụ thuộc vào tế bào trong hàng tỷ năm. [[Viroid và Prion|Viroid]] là những phân tử ARNRNA mà không được phân loại là virus bởi chúng thiếu đi lớp vỏ protein. Tuy nhiên, chúng có những đặc tính tương đồng với vài loại virus và thường được gọi là những "[[tác nhân dưới virus]]" (''subviral agent'').<ref>Dimmock tr. 55</ref> Viroid là những mầm bệnh quan trọng ở thực vật.<ref>Shors 551–3</ref> Chúng không mã hóa protein nhưng lại tương tác với tế bào chủ và sử dụng bộ máy tế bào vật chủ cho sự nhân lên của chúng.<ref name="pmid18764915">{{chú thích tạp chí
|author=Tsagris EM, de Alba AE, Gozmanova M, Kalantidis K
|title=Viroids
Dòng 248:
|width=180
|image1= TMV structure simple.png
|caption1=Cấu trúc virus khảm thuốc lá: [[ARN]]RNA được cuộn trong một chuỗi xoắn gồm các tiểu đơn vị protein giống nhau
|image2=Icosahedral Adenoviruses.jpg
|caption2=Hình ảnh kính hiển vi điện tử của [[adenovirus]] hình khối hai mươi mặt đều
Dòng 255:
}}
 
; Xoắn ốc: Những virus này được tạo thành từ một loại capsomer duy nhất xếp chồng lên quanh một trục trung tâm để tạo nên cấu trúc xoắn ốc, có thể có một khoang trung tâm hoặc là một ống rỗng. Sự sắp xếp này dẫn đến việc tạo ra những virion dạng hình que hay sợi, chúng có thể ngắn và rất cứng, hoặc dài và rất linh hoạt. Vật liệu di truyền nhìn chung là ARNRNA sợi đơn (ssRNA), nhưng đôi khi là DNA sợi đơn (ssDNA), và được gắn chặt với chuỗi xoắn protein bằng những tương tác giữa axít nucleic mang điện tích âm và phần điện tích dương trên protein. Nói chung, độ dài của vỏ capsid xoắn ốc có liên quan tới độ dài của axít nucleic bên trong nó và đường kính thì phụ thuộc vào kích thước và cách sắp xếp các capsomer. Loại virus khảm thuốc lá - mà đã được nghiên cứu kĩ lưỡng - là một ví dụ của virus dạng xoắn ốc.<ref>Collier tr. 37</ref>
 
; Khối hai mươi mặt đều: Hầu hết virus động vật đều có dạng khối hai mươi mặt đều hoặc gần hình cầu với hai mươi mặt đều đối xứng. Một [[khối hai mươi mặt đều]] bình thường là cách tối ưu để tạo nên một vỏ khép kín từ những tiểu đơn vị giống y như nhau. Số lượng các capsomer tối thiểu cần đến là 12, trong đó mỗi capsomer tạo thành từ năm tiểu đơn vị y hệt nhau. Nhiều virus, ví dụ rotavirus, có nhiều hơn 12 capsomer và xuất hiện dưới dạng hình cầu nhưng vẫn giữ tính đối xứng. Capsomer tại mỗi đỉnh được bao quanh bởi 5 capsomer khác gọi là penton. Capsomer trên những mặt hình tam giác thì được bao quanh bởi 6 và gọi là hexon.<ref>Collier tr. 40, 42</ref> Hexon về bản chất thường phẳng và penton, cấu trúc tạo nên 12 đỉnh, lại thường cong. Cùng một protein cũng có thể là tiểu đơn vị của cả penton và hexon, hoặc chúng có thể được cấu tạo bởi những protein khác nhau.
Dòng 309:
Một virus có các gene DNA hay RNA được gọi tương ứng là một virus DNA hoặc virus RNA. Phần lớn virus có bộ gene là RNA. Virus thực vật có xu hướng có bộ gene RNA sợi đơn và bacteriophage thường có bộ gene DNA sợi đôi.<ref name="Collier9699">Collier tr. 96–99</ref>
 
Bộ gene virus có dạng mạch vòng, như ở [[polyomavirus]], hay mạch thẳng, như ở [[Adenoviridae|adenovirus]]. Loại axít nucleic không liên quan tới hình dạng của bộ gene. Ở các virus RNA hay một số virus DNA, bộ gene thường được phân làm các phần riêng biệt, gọi là ''bị phân đoạn''. Với virus ARNRNA, mỗi phân đoạn thường mã hóa cho chỉ một protein và chúng thường được tìm thấy với nhau trong một capsid. Tuy nhiên, tất cả phân đoạn không bắt buộc phải ở trong cùng một virion của virus để có thể xâm nhiễm, như được minh chứng ở [[virus khảm brôm]] và vài loại virus thực vật khác.<ref name="Collier3355"/>
 
Bộ gene virus, bất kể là loại axít nucleic nào, gần như luôn luôn có dạng sợi đơn hay sợi đôi. Bộ gene sợi đơn chứa một axít nucleic không bắt cặp, giống như một nửa của một cái thang bị cắt làm đôi ở giữa. Bộ gene sợi đôi có chứa hai axít nucleic bắt cặp bổ sung cho nhau, giống như toàn bộ cái thang. Những phần tử của một số họ virus, chẳng hạn những loại thuộc họ ''[[Hepadnaviridae]]'', có một bộ gene mà một phần sợi đơn và một phần sợi đôi.<ref name="Collier9699"/>
Dòng 315:
Với hầu hết virus có bộ gene RNA và một số với bộ gene DNA sợi đơn, những sợi đơn lẻ được cho là có tính dương (+) hoặc tính âm (-), tùy thuộc vào liệu chúng có bổ sung với [[RNA thông tin]] (mRNA) của virus hay không. RNA dương tính tức là có cùng tính với mRNA và do vậy có ít nhất một phần của nó có thể [[dịch mã]] trực tiếp bởi tế bào vật chủ. RNA âm tính thì bổ sung với mRNA và do vậy phải được chuyển thành RNA dương tính bởi một enzym [[RNA polymerase phụ thuộc RNA]] trước khi dịch mã. Danh pháp DNA với virus bộ gene ssDNA đơn tính thì tương tự như danh pháp RNA, trong đó ''sợi mã hóa'' cho mRNA của virus thì bổ sung với nó (-) và ''sợi không mã hóa'' là một bản sao của nó (+).<ref name="Collier9699"/> Tuy nhiên, một vài loại virus ssDNA và ssRNA có bộ gene lưỡng tính trong đó sự phiên mã và dịch mã có thể xảy ở cả hai loại sợi trong một trung gian sao chép dạng sợi đôi. Ví dụ như [[Geminiviridae|geminivirus]], những virus thực vật có bộ gene ssDNA, và [[arenavirus]], những virus động vật có bộ gene ssRNA.<ref name="isbn0-470-02387-2">{{chú thích sách |author=Saunders, Venetia A.; Carter, John |title=Virology: principles and applications |publisher=John Wiley & Sons |location=Chichester |year=2007 |pages= 72 |isbn=0-470-02387-2}}</ref>
 
Kích thước bộ gene khác biệt rất lớn giữa các loài. Bộ gene virus nhỏ nhất – circovirus ssDNA, thuộc họ ''[[Circoviridae]]'' – chỉ mã hóa cho hai loại protein và có kích cỡ bộ gene vào khoảng 2 nghìn [[cặp bazơ]]; bộ gene lớn nhất – của [[mimivirus]] – có kích thước bộ gene lên tới hơn 1,2 triệu cặp bazơ và mã hóa cho hơn 1000 protein.<ref name="pmid20690825">{{chú thích tạp chí |author=Van Etten JL, Lane LC, Dunigan DD |title=DNA viruses: the really big ones (giruses) |journal=Annual Review of Microbiology |volume=64 |pages=83–99 |year=2010 |pmid=20690825 |pmc=2936810 |doi=10.1146/annurev.micro.112408.134338}}</ref> Nói chung, virus RNA có bộ gene nhỏ hơn virus DNA do có tỷ lệ lỗi cao hơn khi sao chép, và có giới hạn trên về kích thước tối đa.<ref name="pmid20660197"/> Khi vượt qua giới hạn này, những lỗi trong bộ gene khi sao chép sẽ làm cho virus trở nên vô dụng hoặc không có tính [[cạnh tranh]]. Để khắc phục điều này, virus ARNRNA thường có bộ gene phân đoạn – chia bộ gene thành những phân tử nhỏ hơn – để làm giảm xác suất mà một lỗi trong một bộ gene đơn phần sẽ làm mất khả năng của toàn bộ bộ gene. Trái ngược lại, virus DNA thường có bộ gene lớn hơn do độ chính xác cao của những enzym sao chép của chúng.<ref>{{chú thích tạp chí|doi = 10.1007/BF02257374|author = Pressing J, Reanney DC|year = 1984|title = Divided genomes and intrinsic noise|journal = J Mol Evol|volume = 20|issue = 2| pages = 135–46|pmid = 6433032}}</ref> Tuy nhiên những virus DNA sợi đơn là một ngoại lệ của quy luật này, bởi tỷ lệ đột biến ở bộ gene những loại này có thể đạt đến mức cực đại như ở trường hợp virus ARNRNA sợi đơn.<ref name="pmid19264617">{{chú thích tạp chí |author=Duffy S, Holmes EC |title=Validation of high rates of nucleotide substitution in geminiviruses: phylogenetic evidence from East African cassava mosaic viruses |journal=The Journal of General Virology |volume=90 |issue=Pt 6 |pages=1539–47 |year=2009 |pmid=19264617 |doi=10.1099/vir.0.009266-0}}</ref>
 
Virus cũng trải qua sự biến đổi di truyền theo một số cơ chế. Chúng bao gồm một quá trình gọi là [[biến động di truyền]] (hay trôi dạt di truyền, ''genetic drift'') khi những bazơ đơn lẻ trong RNA hoặc DNA [[đột biến sinh học|đột biến]] thành những bazơ khác. Hầu hết những [[đột biến điểm]] này đều "im lặng" – không thay đổi protein mà gene đó mã hóa – nhưng số khác lại có thể đem tới những lợi thế về tiến hóa như sự đề kháng với các [[thuốc kháng virus]].<ref name="pmid17927612">{{chú thích tạp chí
Dòng 334:
|pages=S39–43
|year=2006
|pmid=17115950}}</ref> Virus ARNRNA thường tồn tại ở dạng những [[loài giả]] (hay "biến chủng", ''quasispecies'') hoặc những đám virus của cùng một loài nhưng có trình tự nucleoside của bộ gene hơi khác nhau. Những biến chủng này là mục tiêu chính của chọn lọc tự nhiên.<ref name="pmid17578210">{{chú thích tạp chí
|author=Metzner KJ
|title=Detection and significance of minority quasispecies of drug-resistant HIV-1
Dòng 353:
|pages=2535–43
|year=1999
|pmid=10573145}}</ref> Nó phổ biến ở cả virus ARNRNA lẫn virus DNA.<ref name="pmid15578739">{{chú thích tạp chí
|author=Lukashev AN
|title=Role of recombination in evolution of enteroviruses
Dòng 382:
#''Xâm nhập'' sau khi đã hấp phụ: Virion đi vào trong tế bào vật chủ nhờ sự [[nhập bào]] [[nhập bào qua trung gian thụ thể|qua trung gian thụ thể]] hoặc sự hợp nhất màng. Sự xâm nhiễm của virus lên tế bào thực vật và nấm khác biệt với sự xâm nhiễm lên tế bào động vật. Thực vật có một thành tế bào rắn chắc được làm từ [[cellulose]], và nấm cũng có thành tế bào từ [[chitin]], cho nên hầu hết virus đều chỉ có thể đi vào trong những tế bào này sau một tổn thương nào đấy lên thành tế bào.<ref>Dimmock tr. 70</ref> Tuy nhiên, gần như tất cả virus (như virus khám thuốc lá) lại có thể di chuyển trực tiếp từ tế bào này qua tế bào khác, dưới dạng những phức hợp nucleoprotein sợi đơn thông qua các lỗ gọi là [[sợi liên bào]] (''plasmodesma'').<ref>{{chú thích tạp chí|author=Boevink P, Oparka KJ|title=Virus-host interactions during movement processes|journal=Plant Physiol.|volume=138|issue=4|pages=1815–21|year=2005|pmid=16172094|pmc=1183373|doi=10.1104/pp.105.066761|url=http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1183373/}}</ref> Vi khuẩn, giống với thực vật, cũng có một thành tế bào rất mạnh mẽ mà virus buộc phải chọc thủng để xâm nhiễm vào tế bào. Dù vậy, bởi thành tế bào vi khuẩn kém dày hơn nhiều so với thành tế bào thực vật do kích thước nhỏ hơn rất nhiều của chúng, nên một số virus đã phát triển những cơ chế giúp bơm bộ gene của chúng vào tế bào vi khuẩn xuyên qua thành tế bào, trong khi vỏ capsid vẫn còn ở bên ngoài.<ref>Dimmock tr. 71</ref>
#''Lột vỏ'' là quá trình mà vỏ capsid của virus bị loại bỏ: nó có thể bị tan rã do enzym của virus hoặc tế bào chủ hay bởi sự phân ly đơn giản; và kết quả cuối cùng là sự giải phóng ra axít nucleic của bộ gene virus.
#Sự ''nhân lên'' của virus chủ yếu liên quan đến sự nhân lên của bộ gene virus. Quá trình nhân lên bao gồm sự tổng hợp những [[ARNRNA thông tin]] (mRNA) của virus từ những gene "sớm" (có ngoại lệ là virus ARNRNA dương tính), sự [[tổng hợp protein]], việc lắp ráp của những protein có thể có, và sau cùng là sự sao chép bộ gene virus được quy hoạch bởi [[biểu hiện gene|biểu hiện]] của [[protein sớm|protein "sớm"]] hoặc [[protein điều hòa]]. Việc này có thể kéo theo một hoặc nhiều chu kỳ tổng hợp mRNA - đối với những virus phức tạp có bộ gene lớn - tạo ra sự biểu hiện gene "muộn" của protein virion hoặc protein cấu trúc.
#Sau sự tự ''lắp ráp'' do cấu trúc quy định để tạo nên các phần tử virus, thì thường xảy ra một số thay đổi trong các protein. Ở những virus như HIV, sự thay đổi này (đôi khi được gọi là 'sự thành thục') diễn ra sau khi virus đã được giải phóng ra khỏi tế bào chủ.<ref name="pmid11451488">{{chú thích tạp chí|author=Barman S, Ali A, Hui EK, Adhikary L, Nayak DP|title=Transport of viral proteins to the apical membranes and interaction of matrix protein with glycoproteins in the assembly of influenza viruses|journal=Virus Res.|volume=77|issue=1|pages=61–9|year=2001|pmid=11451488|doi=10.1016/S0168-1702(01)00266-0}}</ref>
#Virus có thể được ''giải phóng'' ra khỏi tế bào vật chủ nhờ [[tiêu bào]] (hay [[chu trình tan|làm tan tế bào]]), một quá trình tiêu diệt tế bào bằng cách phá tan màng tế bào (và thành tế bào nếu có) của vật chủ. Đây là một đặc tính của nhiều virus động vật và vi khuẩn. Một số virus trải qua [[tiềm tan|chu trình tiềm tan]], khi mà bộ gene của virus được kết hợp do [[tái tổ hơp di truyền]] vào một vị trí cụ thể trong [[nhiễm sắc thể|chromosome]] của vật chủ. Bộ gene của virus lúc này được gọi là một "[[provirus]]", hoặc trong trường hợp của bacteriophages là một "[[prophage]]".<ref>Shors tr. 60, 597</ref> Bất cứ khi nào vật chủ phân chia, bộ gene của virus cũng được nhân lên cùng. Bộ gene này phần lớn thời gian sẽ không hoạt động ở bên trong vật chủ, tuy nhiên, vào một thời điểm nào đó, provirus hay prophage có thể làm hoạt hóa virus, điều này có thể sẽ làm tan tế bào vật chủ.<ref>Dimmock, chương 15, ''Mechanisms in virus latentcy'', tr. 243–259</ref> Những virus có vỏ bọc (ví dụ HIV) có đặc trưng là giải phóng khỏi tế bào chủ nhờ "[[nảy chồi virus|nảy chồi]]". Trong quá trình này, virus sẽ nhận được vỏ bọc của chúng, là một phần nhỏ đã qua chỉnh sửa của [[tế bào chất]] hoặc các màng bên trong khác của tế bào vật chủ.<ref>Dimmock 185–187</ref>
Dòng 390:
; [[Virus DNA]]: Quá trình sao chép bộ gene ở hầu hết virus DNA diễn ra trong [[nhân tế bào]]. Nếu tế bào có thụ thể thích hợp trên bề mặt của nó, những virus này đôi khi sẽ đi vào trong tế bào bằng cách hợp nhất ngay với màng tế bào (ví dụ virus herpes) hoặc – hoặc thông thường hơn là bằng nhập vào qua trung gian thụ thể. Hầu hết virus DNA đều hoàn toàn phụ thuộc vào bộ máy sinh tổng hợp DNA và RNA, và bộ máy [[xử lí RNA|xử lý RNA]] của tế bào chủ; tuy nhiên, virus với bộ gene lớn hơn có thể tự mã hóa phần lớn bộ máy này. Ở [[sinh vật nhân chuẩn]], bộ gene của virus phải xuyên qua màng nhân để tiếp cận với bộ máy trên, trong khi ở vi khuẩn, chúng chỉ cần đi vào bên trong tế bào là có thể tiếp cận.<ref>Shors tr. 54; Collier tr. 78</ref>
 
; [[Virus ARNRNA]]: Sự sao chép thường xuyên diễn ra ở [[tế bào chất]]. Virus ARNRNA có thể được chia làm một trong bốn nhóm khác nhau phụ thuộc vào phương thức sao chép của chúng. Sự [[phân cực virus|phân cực]] (tức khả năng nó có thể được [[ribosome]] sử dụng trực tiếp bởi ribosome để tạo ra protein hay không) của viru RNA sợi đơn là một tiêu chí quan trọng guyết định cơ chế sao chép; trong khi tiêu chí khác đó là vật liệu di truyền là sợi đơn hay sợi đôi. Tất cả virus ARNRNA đều sử dụng enzym [[ARNRNA replicase|sao chép ARNRNA]] của chính chúng để tạo ra những bản sao của bộ gene.<ref>Collier tr. 79</ref>
 
; [[Virus phiên mã ngược]]: Những loại virus này có thể là virus ARNRNA sợi đơn, ssRNA, (''[[Retroviridae]]'', ''[[Metaviridae]]'', ''[[Pseudoviridae]]'') hoặc DNA sợi đôi, dsDNA, (''[[Caulimoviridae]]'' và ''[[Hepadnaviridae]]''). Những virus phiên mã ngược với bộ gene ARNRNA ([[retrovirus]]), sử dụng một DNA trung gian cho quá trình sao chép, trong khi những loại có bộ gene DNA ([[pararetrovirus]]) sử dụng trung gian là ARNRNA. Cả hai loại đều có enzym phiên mã ngược ([[reverse transcriptase]]), hoặc enzym [[DNA polymerase]] phụ thuộc vào ARNRNA, để thực hiện việc chuyển đổi axít nucleic. [[Retrovirus]] sẽ tích hợp DNA tạo ra từ quá trình [[phiên mã ngược]] vào bộ gene vật chủ như một provirus (virus tiềm tan) như một bước trong chu trình nhân lên; còn pararetrovirus thì lại không làm vậy, dù bản sao bộ gene được tích hợp của một số loại pararetrovirus đặc biệt cũng đã được tìm thấy.<ref name="pmid16949329">{{chú thích tạp chí |author=Staginnus C, Richert-Pöggeler KR |title=Endogenous pararetroviruses: two-faced travelers in the plant genome |journal=Trends in Plant Science |volume=11 |issue=10 |pages=485–91 |year=2006 |pmid=16949329 |doi=10.1016/j.tplants.2006.08.008}}</ref> Nhìn chung những retrovirus và pararetrovirus nhạy cảm với các loại [[thuốc kháng virus]] có khả năng ức chế enzym phiên mã ngược, ví dụ như [[zidovudine]]hay [[lamivudine]]. Một ví dụ của retrovirus là HIV, và ví dụ cho pararetrovirus là họ ''[[Hepadnaviridae]]'', trong đó có virus [[viêm gan siêu vi B|viêm gan B]].<ref>Collier tr. 88–89</ref>
 
=== Ảnh hưởng đến tế bào vật chủ ===
Dòng 500:
{{chính|Phân loại Baltimore}}
 
[[Tập tin:VirusBaltimoreClassification.svg|nhỏ|350px|Hệ thống phân loại virus của Baltimore được dựa trên cách thức virus tổng hợp [[aRNRNA thông tin|mRNA]].]]
 
Nhà sinh vật học từng đoạt [[giải Nobel]] - [[David Baltimore]] đã phát minh ra [[Phân loại virus#Phân loại Baltimore|hệ thống phân loại Baltimore]].<ref name="pmid4348509"/><ref name="pmid4377923">{{chú thích tạp chí
Dòng 541:
*II: '''[[virus ssDNA]]''' ''DNA (+)'' (ví dụ [[Parvovirus]])
*III: '''[[virus dsRNA]]''' (ví dụ [[Reovirus]])
*IV: '''[[virus ssRNA dương|virus (+)ssRNA]]''' ARNRNA (+) (ví dụ [[Picornavirus]], [[Togavirus]])
*V: '''[[virus ssRNA âm|virus (−)ssRNA]]''' ''ARNRNA (-)'' (ví dụ [[Orthomyxovirus]], [[Rhabdovirus]])
*VI: '''[[virus ssRNA-RT]]''' ''ARNRNA (+) với trung gian DNA'' (ví dụ [[Retrovirus]])
*VII: '''[[virus dsDNA-RT]]''' (ví dụ [[Hepadnavirus]])
 
Dòng 825:
Rào chắn bảo vệ đầu tiên của cơ thể chống lại virus là hệ thống [[miễn dịch tự nhiên]]. Nó bao gồm những tế bào và các cơ chế khác giúp bảo vệ vật chủ chống lại sự xâm nhiễm một cách không đặc hiệu. Điều này có nghĩa là những tế bào của hệ thống tự nhiên sẽ ghi nhận và phản ức với mầm bệnh theo một cách chung chung, nhưng không giống với [[hệ thống miễn dịch thích ứng]], nó không cung cấp sự miễn dịch bảo vệ hoặc lâu dài với vật chủ.<ref name="Alberts">{{chú thích sách|last=Alberts|first=Bruce|coauthors=Alexander Johnson, Julian Lewis, Martin Raff, Keith Roberts, and Peter Walters|title=Molecular Biology of the Cell; Fourth Edition|publisher=Garland Science|year=2002|location=New York and London|url=http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK21054/|isbn=0-8153-3218-1|accessdate = ngày 15 tháng 9 năm 2008}}</ref>
 
[[Can thiệp ARNRNA]] là một cơ chế phòng ngự bẩm sinh khác chống lại virus.<ref name="pmid17693253">{{chú thích tạp chí
|author=Ding SW, Voinnet O
|title=Antiviral immunity directed by small RNAs
Dòng 835:
|pmid=17693253
|doi=10.1016/j.cell.2007.07.039
|pmc=2703654}}</ref> Nhiều loại virus có chiến lược nhân lên mà có sự tham gia của RNA sợi đôi (dsRNA). Khi một virus như vậy lây nhiễm vào tế bào, nó giải phóng phân tử ARNRNA của nó, thứ mà ngay lập tức sẽ gắn vào một phức hợp protein gọi là [[dicer]], một enzym cắt ARNRNA thành những mảnh nhỏ. Một con đường sinh hóa gọi là [[phức hợp RISC]] được kích hoạt, giúp phân hủy mRNA của virus và tế bào sẽ sống sót qua khỏi sự nhiễm bệnh. Rotavirus tránh cơ chế này bằng cách không lột vỏ hoàn toàn bên trong tế bào, và giải phóng mRNA mới qua các lỗ trong vỏ capsid trong của hạt virus. Bộ gene dsRNA nhờ thế vẫn được bảo vệ bên trong hạch tâm của virion.<ref name="pmid15579070">{{chú thích tạp chí
|author=Patton JT, Vasquez-Del Carpio R, Spencer E
|title=Replication and transcription of the rotavirus genome
Dòng 1.024:
Những loại thuốc kháng virus khác hiện được sử dụng hướng tới những giai đoạn khác nhau trong chu kỳ sống của virus. Với HIV, loại virus phụ thuộc vào một enzym phân giải protein có tên [[HIV-1 protease]] để có thể hoàn toàn xâm nhiễm, thì có rất nhiều loại thuốc được gọi với tên chung là [[thuốc ức chế protease]] có vai trò bất hoạt loại enzym này.
 
Bệnh viêm gan C là một bệnh gây ra bởi một virus ARNRNA. Ở 80% người bị nhiễm, căn bệnh này là mãn tính, và nếu không được điều trị thì người nhiễm sẽ mắc bệnh trong suốt phần đời còn lại của họ. Tuy nhiên, có một cách điều trị hiệu quả đó là sử dụng thuốc tương tự ucleoside [[ribavirin]] kết hợp với [[interferon]].<ref name="pmid17927615">{{chú thích tạp chí
|author=Witthöft T, Möller B, Wiedmann KH, ''et al.''
|title=Safety, tolerability and efficacy of peginterferon alpha-2a and ribavirin in chronic hepatitis C in clinical practice: The German Open Safety Trial
Dòng 1.065:
Có rất nhiều loại virus thực vật, nhưng chúng thường chỉ gây ra tổn thất về sản lượng, và sẽ không khả thi về mặt kinh tế khi cố gắng kiểm soát chúng. Virus thực vật thường lây lan từ cây này sang cây khác qua những sinh vật trung gian, gọi là các ''[[vector (dịch tễ học)|vector]]''. Chúng thường là [[côn trùng]], nhưng một số loài [[nấm]], [[giun tròn]] và [[đơn bào|sinh vật đơn bào]] cũng được chứng minh là những vector. Khi sự kiểm soát các bệnh virus thực vật được công nhận là kinh tế, ví dụ ở các cây ăn quả lâu năm, người ta thường tập trung các nỗ lực vào việc giết chết các vector và loại bỏ những vật chủ thay thế như cỏ dại.<ref>Shors tr. 584</ref> Virus thực vật không thể lây nhiễm lên con người và các loài động vật khác.<ref>Shors tr. 562–587</ref>
 
Thực vật có những cơ chế bảo vệ hiệu quả và phức tạp chống lại virus. Một trong những cơ chế hiệu quả nhất là sự có mặt của những gene gọi là gene đề kháng (R). Mỗi gene R giúp đề kháng một loại virus cụ thể bằng cách kích hoạt cái chết của những khu vực cục bộ các tế bào xung quanh tế bào bị nhiễm, những vùng này có thể nhìn thấy bằng mắt thường dưới dạng những đốm lớn. Điều này sẽ ngăn ngừa căn bệnh lây lan.<ref>{{chú thích tạp chí|author = Dinesh-Kumar SP, Tham Wai-Hong, Baker BJ|year= 2000|title = Structure—function analysis of the tobacco mosaic virus resistance gene N|journal = PNAS|volume = 97|issue = 26| pages = 14789–94|pmid = 11121079|pmc = 18997|doi=10.1073/pnas.97.26.14789}}</ref> [[Can thiệp ARN]RNA] cũng là một cách phòng ngự hiệu quả ở thực vật.<ref>Shors tr. 573–576</ref> Khi chúng bị nhiễm bệnh, thực vật thường tạo ra những chất khử trùng tự nhiên để tiêu diệt virus, chẳng hạn như [[axít salicylic]], [[nitơ monoxit]] và các phân tử [[ôxy phản ứng]].<ref>{{chú thích tạp chí|author = Soosaar JL, Burch-Smith TM, Dinesh-Kumar SP|year = 2005|title = Mechanisms of plant resistance to viruses|journal = Nat. Rev. Microbiol|volume = 3|issue = 10| pages = 789–98|pmid = 16132037|doi=10.1038/nrmicro1239}}</ref>
 
Những phần tử virus hoặc giống virus (''virus-like particle'', VLP) ở thực vật có những ứng dụng trong cả [[công nghệ sinh học]] và [[công nghệ nano]]. Vỏ capsid của phần lớn virus thực vật là những cấu trúc đơn giản và mạnh mẽ, có thể được sản xuất với số lượng lớn bởi bệnh lây nhiễm ở thực vật hay bởi biểu hiện của một loạt các hệ thống dị thể. Các phần tử virus thực vật có thể được chỉnh sửa về cả di truyền và hóa học để 'đóng gói' các vật liệu ngoại lai, và có thể tích hợp vào trong các [[cấu trúc siêu phân tử]] để sử dụng trong công nghệ sinh học.<ref name= LomonossoffGP>{{chú thích sách|author= Lomonossoff, GP|chapter = Virus Particles and the Uses of Such Particles in Bio- and Nanotechnology|year=2011|title=Recent Advances in Plant Virology|publisher=[[Caister Academic Press]]|isbn= 978-1-904455-75-2}}</ref>
Dòng 1.076:
Bacteriophage là một nhóm virus phổ biến và đa dạng, và là dạng thực thể sinh học nhiều nhất trong môi trường nước – chúng có số lượng nhiều gấp tới 10 lần số vi khuẩn ở các đại dương,<ref>{{chú thích tạp chí|author=Wommack KE, Colwell RR|title=Virioplankton: viruses in aquatic ecosystems|journal=Microbiol. Mol. Biol. Rev.|volume=64|issue=1|pages=69–114|year=2000|pmid=10704475|pmc=98987|doi=10.1128/MMBR.64.1.69-114.2000}}</ref> đạt mật độ khoảng 250.000.000 bacteriophage mỗi [[mililít]] nước biển.<ref>{{chú thích tạp chí|author=Bergh O, Børsheim KY, Bratbak G, Heldal M|title=High abundance of viruses found in aquatic environments|journal=Nature|volume=340|issue=6233|pages=467–8|year=1989|pmid=2755508|doi=10.1038/340467a0}}</ref> Những virus này xâm nhiễm đặc hiệu vào các vi khuẩn bằng cách liên kết với những [[thụ thể|thụ thể trên bề mặt]] và sau đó đi vào trong tế bào. Trong một khoảng thời gian ngắn, đôi khi chỉ vài phút, [[polymerase]] của vi khuẩn sẽ bắt đầu dịch mã mRNA của virus thành protein. Những protein này sẽ tiếp tục trở thành những virion mới bên trong tế bào, hoặc các protein hỗ trợ, giúp đỡ lắp ráp virion mới, hay những protein tham gia vào tiêu bào. Những enzym virus xúc tác cho sự phá vỡ màng tế bào, và trong trường hợp của [[phage T4]], thì chỉ hơn 20 phút sau khi bơm vào có tới hơn 300 phage có thể được giải phóng.<ref>Shors tr. 595–97</ref>
 
Cách thức chính mà vi khuẩn bảo vệ bản thân chúng khỏi bacteriophage là sản sinh ra những enzym mà phá hủy DNA ngoại lai. Những enzym này gọi là [[enzym cắt giới hạn|endonuclease giới hạn]], cắt đi DNA mà bacteriophage tiêm vào trong tế bào vi khuẩn.<ref>{{chú thích tạp chí|author=Bickle TA, Krüger DH|title=Biology of DNA restriction|journal=Microbiol. Rev.|volume=57|issue=2|pages=434–50|date = ngày 1 tháng 6 năm 1993 |pmid=8336674|pmc=372918}}</ref> Vi khuẩn cũng chứa một hệ thống có sử dụng các trình tự [[CRISPR]] để giữ lại các mảnh của bộ gene virus mà vi khuẩn đã từng tiếp xúc trong quá khứ, điều cho phép chúng ngăn chặn sự sao chép của virus thông qua một dạng [[can thiệp ARN]]RNA.<ref>{{chú thích tạp chí|author=Barrangou R, Fremaux C, Deveau H, ''et al.''|title=CRISPR provides acquired resistance against viruses in prokaryotes|journal=Science|volume=315|issue=5819|pages=1709–12|year=2007|pmid=17379808|doi=10.1126/science.1138140}}</ref><ref>{{chú thích tạp chí|author=Brouns SJ, Jore MM, Lundgren M, ''et al.''|title=Small CRISPR RNAs guide antiviral defense in prokaryotes|journal=Science|volume=321|issue=5891|pages=960–4|year=2008|pmid=18703739|doi=10.1126/science.1159689}}</ref> Hệ thống di truyền này sẽ cung cấp cho vi khuẩn sự [[miễn dịch thu được]] với sự xâm nhiễm của virus.
 
=== Vi khuẩn cổ ===
Một số loại virus sinh sản được bên trong [[vi khuẩn cổ]]; chúng là những virus DNA sợi đôi với hình dáng bất thường và đôi khi là độc nhất vô nhị.<ref name="Lawrence">{{chú thích tạp chí|author=Lawrence CM, Menon S, Eilers BJ, ''et al.''|title=Structural and functional studies of archaeal viruses|journal=J. Biol. Chem.|volume=284|issue=19|pages=12599–603|year=2009|pmid=19158076|doi=10.1074/jbc.R800078200|pmc=2675988}}</ref><ref name=Prangishvili/> Những virus này đã được nghiên cứu chi tiết nhất ở những vi khuẩn cổ ưa nhiệt, đặc biệt trong bộ [[Sulfolobales]] và [[Thermoproteales]].<ref>{{chú thích tạp chí|author=Prangishvili D, Garrett RA|title=Exceptionally diverse morphotypes and genomes of crenarchaeal hyperthermophilic viruses|journal=Biochem. Soc. Trans.|volume=32|issue=Pt 2|pages=204–8|year=2004|pmid=15046572|doi=10.1042/BST0320204}}</ref> Sự phòng ngự chống lại những virus này có thể liên quan tới sự [[can thiệp ARN]]RNA từ các trình tự [[DNA lặp lại]] bên trong bộ gene vi khuẩn cổ, thứ mà có liên hệ với những gene của virus.<ref>{{chú thích tạp chí|author=Mojica FJ, Díez-Villaseñor C, García-Martínez J, Soria E|title=Intervening sequences of regularly spaced prokaryotic repeats derive from foreign genetic elements|journal=J. Mol. Evol.|volume=60|issue=2|pages=174–82|year=2005|pmid=15791728|doi=10.1007/s00239-004-0046-3}}</ref><ref>{{chú thích tạp chí | author = Makarova KS, Grishin NV, Shabalina SA, Wolf YI, Koonin EV | title = A putative RNA-interference-based immune system in prokaryotes: computational analysis of the predicted enzymatic machinery, functional analogies with eukaryotic RNAi, and hypothetical mechanisms of action | journal = Biol. Direct | volume = 1 | page = 7 | year=2006|pmid=16545108|doi=10.1186/1745-6150-1-7|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1462988/|pages=7|pmc=1462988}}</ref>
 
== Vai trò trong hệ sinh thái nước ==
Dòng 1.107:
[[Tập tin:Influenza virus research.jpg|nhỏ|upright|trái|Nhà khoa học đang nghiên cứu virus cúm [[H5N1]]]]
 
Virus là những sinh vật rất quan trọng trong nghiên cứu [[sinh học phân tử]] và [[tế bào học|sinh học tế bào]] do chúng cung cấp những hệ thống đơn giản mà có thể sử dụng để thao tác và nghiên cứu các chức năng của tế bào.<ref>Collier p.8</ref> Những nghiên cứu và ứng dụng của virus đã đem tới những thông tin giá trị về các khía cạnh của sinh học tế bào.<ref>{{chú thích sách |tựa đề=Molecular Cell Biology |author=Harvey; Berk, Arnold; Zipursky, S. Lawrence; Matsudaira, Paul; Baltimore, David; Darnell, James |năm=2000 |nhà xuất bản=W. H. Freeman |nơi=New York |isbn=0-7167-3136-3 |chapter=Viruses: Structure, Function, and Uses |url=http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK21523/?redirect-on-error=__HOME# |ngày truy cập=2013-02-15 |edition=4}}</ref> Ví dụ, virus rất hữu dụng trong nghiên cứu [[di truyền học]] và giúp đỡ cho sự hiểu biết của chúng ta về các cơ chế cơ bản của [[di truyền học phân tử]], như [[quá trình tự nhân đôi DNA|tái bản DNA]], [[phiên mã]], [[xử lí ARNRNA|xử lý ARNRNA]], [[dịch mã]], vận chuyển [[protein]], và [[miễn dịch]].
 
Di truyền học thường sử dụng virus như những [[vector (sinh học phân tử)|vector]] để đưa các gene vào tế bào mà họ đang nghiên cứu. Điều này rất có ích để tạo nên tế bào mà sản xuất ra một chất ngoại lai, hoặc nghiên cứu ảnh hưởng của việc đưa gene mới vào trong bộ gene. Theo cách tương tự, [[liệu pháp virus]] (''virotherapy'') sử dụng những virus như những vector để điều trị các bệnh khác nhau, do chúng có thể nhắm đến các tế bào và DNA một cách đặc hiệu. Điều này cho thấy ứng dụng rất triển vọng của virus trong việc điều trị bệnh ung thư và trong [[liệu pháp gene]]. Các nhà khoa học Đông Âu cũng đã sử dụng [[liệu pháp phage]] như là một sự thay thế cho [[thuốc kháng sinh]] trong một thời gian, và mối quan tâm đến cách tiếp cận này đang gia tăng, bởi vì sự [[đề kháng kháng sinh]] ở mức độ cao hiện nay đã được tìm thấy ở một số vi khuẩn gây bệnh.<ref name="pmid16258815">{{chú thích tạp chí |author=Matsuzaki S, Rashel M, Uchiyama J, Sakurai S, Ujihara T, Kuroda M, Ikeuchi M, Tani T, Fujieda M, Wakiguchi H, Imai S |title=Bacteriophage therapy: a revitalized therapy against bacterial infectious diseases |journal=Journal of Infection and Chemotherapy: Official Journal of the Japan Society of Chemotherapy |volume=11 |issue=5 |pages=211–9 |year=2005 |month=October |pmid=16258815 |doi=10.1007/s10156-005-0408-9}}</ref>
Lấy từ “https://vi.wikipedia.org/wiki/Virus”