Mở trình đơn chính

Các thay đổi

n
replaced: của của → của, cả 2 → cả hai using AWB
'''Gene''' (hay còn gọi là '''gen''', '''gien''') là một trình tự [[DNA]] hoặc [[RNA]] [[mã di truyền|mã hóa]] cho một [[phân tử]] có chức năng chuyên biệt. Trong quá trình [[biểu hiện gene]], trước tiên DNA được [[phiên mã|sao chép sang RNA]]. Phân tử RNA hoặc là [[RNA không mã hóa|có chức năng biệt hóa trực tiếp]] hoặc làm [[sinh tổng hợp protein|khuôn mẫu]] trung gian để tổng hợp lên [[protein]] thực hiện một chức năng nào đó. Sự chuyển giao gene đến các sinh vật thế hệ con cháu là cơ sở của tính thừa kế các [[tính trạng]] kiểu hình. Các gene tạo thành từ các trình tự DNA khác nhau gọi là [[kiểu gene]]. Kiểu gene cùng với các yếu tố môi trường và phát triển xác định lên tính trạng [[kiểu hình]]. Đa số các tính trạng sinh học chịu ảnh hưởng bởi nhiều gene (polygene, tức một tính trạng do nhiều gene khác nhau quyết định) cũng như [[tương tác gene–môi trường]]. Một số tính trạng di truyền có thể trông thấy ngay lập tức, ví như [[màu mắt]] hoặc số [[chi (giải phẫu học)|chi]], và một số khác thì không, như [[nhóm máu]], nguy cơ mắc các bệnh, hoặc hàng nghìn quá trình [[sinh hóa]] cơ bản cấu thành [[sự sống]].
 
Gene có thể thu nạp các [[đột biến sinh học]] nằm trong trình tự của chúng, dẫn đến những biến thể, gọi là các [[allele]], trong [[Quần thể (sinh học)|quần thể]]. Các allele này mã hóa một số phiên bản hơi khác nhau của cùng một protein, làm biểu hiện tính trạng kiểu hình khác nhau. Việc sử dụng thuật ngữ "có một gene" (v.d., "các gene tốt," "gene màu tóc") thông thường nhắc tới việc bao gồm một allele khác nữa của cùng chung một gene.
 
Khái niệm gene liên tục được tinh chỉnh để cho phù hợp với những hiện tượng mới khám phá gần đây.<ref name=Gericke/> Ví dụ, các [[trình tự điều hòa|vùng điều hòa]] của một gene có thể nằm rất xa các [[vùng mã hóa]] của nó, và các vùng mã hóa này có thể xen kẽ bởi các đoạn [[exon]]. Một số [[virus RNA|virus]] lưu trữ [[bộ gene]] của chúng trong [[RNA]] thay vì ở DNA và một số sản phẩm gene là những [[RNA không mã hóa]] có chức năng chuyên biệt. Do đó, theo nghĩa rộng, định nghĩa khoa học hiện đại về gene là bất cứ đoạn [[Locus (di truyền)|locus]] di truyền được, đoạn trình tự trong bộ gene ảnh hưởng tới các tính trạng của sinh vật được [[biểu hiện gene|biểu hiện]] thành sản phẩm chức năng hoặc tham gia [[điều hòa biểu hiện gene]].<ref name="Pearson_2006">{{cite journal | vauthors = Pearson H | title = Genetics: what is a gene? | journal = Nature | volume = 441 | issue = 7092 | pages = 398–401 | date = May 2006 | pmid = 16724031 | doi = 10.1038/441398a | bibcode = 2006Natur.441..398P }}</ref><ref name="Rethink">{{cite journal | vauthors = Pennisi E | title = Genomics. DNA study forces rethink of what it means to be a gene | journal = Science | volume = 316 | issue = 5831 | pages = 1556–1557 | date = June 2007 | pmid = 17569836 | doi = 10.1126/science.316.5831.1556 }}</ref>
Toàn bộ đầy đủ các gene trong một sinh vật hoặc tế bào được biết đến như là [[bộ gene]], mà chúng lưu trữ trong một hoặc nhiều [[nhiễm sắc thể]]. Một NST chứa một chuỗi xoắn kép DNA rất dài (cùng với các protein hỗ trợ khác) mà trên đó có hàng nghìn gene được mã hóa.<ref name=MBOC/>{{rp|4.2}} Vùng NST tại đó chứa một gene đặc biệt được gọi là [[locus (di truyền học)|locus]]. Mỗi locus chứa một [[allele]] của gene; tuy nhiên, các thành viên trong một quần thể có thể có các allele khác nhau tại locus, mà mỗi allele chỉ hơi khác nhau về trình tự gene.
 
Phần lớn các gene của [[sinh vật nhân thực]] được lưu trong một tập lớn, các sợi NST. Các NST được vo lại trong [[nhân tế bào]] như búi với sự hỗ trợ của các protein [[histone]] để tạo thành một đơn vị gọi là [[nucleosome]]. DNA đóng gói và cô đặc theo cách này được gọi là [[chromatin]] (chất nhiễm sắc).<ref name=MBOC/>{{rp|4.2}} Cách thức DNA quấn bao quanh các histone, cũng như các sửa đổi hóa học của chính histone, giúp điều hòa một vùng DNA cụ thể nơi quá trình [[biểu hiện gene]] có thể thực hiện được. Ngoài các đoạn gene, trong nhiễm sắc thể của sinh vật nhân thực còn chứa các trình tự giúp đảm bảo quá trình tái bản DNA diễn ra bình thường mà không làm suy giảm các vùng đầu cuối DNA và giúp sắp xếp chúng vào các tế bào con trong quá trình phân bào: vùng khởi điểm tái bản (replication origin), [[telomere]] và [[tâm động]] (centromere).<ref name=MBOC/>{{rp|4.2}} Vùng khởi điểm tái bản là những vùng trình tự nơi quá trình tái bản DNA được bắt đầu diễn ra (có thể tại một hoặc nhiều vị trí trên NST). Telomere (đầu mút) là những đoạn trình tự dài và lặp lại nằm ở những đoạn đầu hoặc cuối cùng của NST có chức năng ngăn cản sự thoái hóa của các vùng trình tự điều hòa và mã hóa trong quá trình tái bản DNA. Độ dài của các telomere giảm đi mỗi lần bộ gene được sao chép và được phát hiện có liên quan đến quá trình [[lão hóa]] tế bào.<ref name="Braig">{{cite journal | vauthors = Braig M, Schmitt CA | title = Oncogene-induced senescence: putting the brakes on tumor development | journal = Cancer Research | volume = 66 | issue = 6 | pages = 2881–4 | date = March 2006 | pmid = 16540631 | doi = 10.1158/0008-5472.CAN-05-4006 }}</ref> Vị trí tâm động là nơi các sợi thoi (spindle fibre, hoặc microtubule) bám vào để tách hai chromatid chị em dính nhau ở tâm động trong quá trình [[phân bào]].<ref name=MBOC/>{{rp|18.2}}
 
[[Sinh vật nhân sơ]] ([[vi khuẩn]] và [[vi khuẩn cổ]]) thông thường lưu giữ bộ gene của chúng trên một sợi nhiễm sắc thể dạng vòng có kích thước lớn (circular chromosome, xem [[DNA siêu xoắn]]). Tương tự, ở một số [[bào quan]] ở sinh vật nhân thực có chứa một NST mạch vòng còn sót loại mà trên đó có một số ít các gene.<ref name="MBOC" />{{rp|14.4}} Thỉnh thoảng sinh vật nhân sơ bổ sung vào NST của chúng thêm những vòng nhỏ DNA gọi là [[plasmid]], mà thường chỉ mã hóa một số gene và có thể trao đổi được giữa các cá thể. Ví dụ, các gene có khả năng giúp vi sinh vật [[Kháng thuốc kháng sinh|kháng kháng sinh]] và mang lại cho plasmid khả năng tự sao chép độc lập giữa các tế bào, thậm chí của các chủng loài khác nhau, thông qua cơ chế chuyển gene ngang (horizontal gene transfer).<ref name=bennett>{{cite journal|last1=Bennett|first1=PM|title=Plasmid encoded antibiotic resistance: acquisition and transfer of antibiotic resistance genes in bacteria.|journal=British Journal of Pharmacology|date=March 2008|volume=153 Suppl 1|pages=S347–57|pmid=18193080|doi=10.1038/sj.bjp.0707607|pmc=2268074}}</ref>
 
<!----------------- Top section ----------------->
{{Annotation|115|2| [[w:regulatory sequence|Trình tự điều hòa ]] }}
{{Annotation|473|2| [[w:regulatory sequence|Trình tự điều hòa ]] }}
{{Annotation|71|30| [[w:Enhancer (genetics)|Enhancer ]] }}
{{Annotation|71|41| /[[w:silencer (genetics)|silencer ]] }}
{{Annotation|164|41| [[vùng gen khởi động|Promoter ]] }}
{{Annotation|234|41| [[w:Five prime untranslated region|5'UTR ]] }}
{{Annotation|320|41| [[Khung đọc mở ]] }}
{{Annotation|475|41| [[w:Three prime untranslated region|3'UTR ]] }}
{{Annotation|535|30| [[w:Enhancer (genetics)|Enhancer ]] }}
{{Annotation|535|41| /[[w:silencer (genetics)|silencer ]] }}
 
{{Annotation|145|67| [[vùng gen khởi động|Proximal ]] }}
{{Annotation|198|67| [[vùng gen khởi động|Core ]] }}
{{Annotation|268|67| [[w:Start codon |Start ]] }}
{{Annotation|450|67| [[w:Stop codon |Stop ]] }}
{{Annotation|483|67| [[w:Terminator (genetics) |Terminator ]] }}
 
<!----------------- Blue section ----------------->
{{Annotation|51|120| [[Phiên mã ]] }}
{{Annotation|18|89| [[DNA ]] }}
{{Annotation|260|125| [[w:Exon|Exon ]] }}
{{Annotation|344|125| [[w:Exon|Exon ]] }}
{{Annotation|440|125| [[w:Exon|Exon ]] }}
{{Annotation|316|138| [[w:Intron|Intron ]] }}
{{Annotation|367|138| [[w:Intron|Intron ]] }}
 
<!----------------- Grey section ----------------->
{{Annotation|51|171| [[w:Post-transcriptional modification|Sửa đổi sau<br>phiên mã]] }}
{{Annotation|14|157| [[w:Primary transcript |Pre-<br>mRNA ]] }}
{{Annotation|315|186| [[w:Protein coding region|Vùng mã hóa protein ]] }}
{{Annotation|250|198| [[w:5'cap |5'cap ]] }}
{{Annotation|477|198| [[w:Poly-A tail |Poly-A tail ]] }}
 
<!----------------- Red section ----------------->
{{Annotation|51|248| [[dịch mã (sinh học)|Dịch mã ]] }}
{{Annotation|14|221| [[mRNA|mRNA<br>thành<br>thục ]] }}
{{Annotation|14|285| [[Protein ]] }}
 
}}
 
<!----------------- Top section ----------------->
{{Annotation|310|2| [[w:Operon |Polycistronic operon ]] }}
{{Annotation|115|37| [[w:Regulatory sequence|Trình tự điều hòa ]] }}
{{Annotation|475|37| [[w:Regulatory sequence|Trình tự điều hòa ]] }}
 
{{Annotation|71|66| [[w:Enhancer (genetics)|Enhancer ]] }}
{{Annotation|535|66| [[w:Enhancer (genetics)|Enhancer ]] }}
{{Annotation|535|77| /[[w:silencer (genetics)|silencer ]] }}
{{Annotation|71|77| /[[w:silencer (genetics)|silencer ]] }}
{{Annotation|139|77| [[w:Operator (genetics)|Operator ]] }}
{{Annotation|187|77| [[vùng gen khởi động|Promoter ]] }}
{{Annotation|236|77| [[w:Five prime untranslated region|5'UTR ]] }}
{{Annotation|301|77| [[Khung đọc mở |ORF ]] }}
{{Annotation|431|77| [[Khung đọc mở |ORF ]] }}
{{Annotation|375|77| [[w:Untranslated region|UTR ]] }}
{{Annotation|475|77| [[w:Three prime untranslated region|3'UTR ]] }}
 
{{Annotation|268|103| [[Mã mở đầu |Start ]] }}
{{Annotation|410|103| [[Mã mở đầu |Start ]] }}
{{Annotation|344|103| [[Mã kết thúc |Stop ]] }}
{{Annotation|450|103| [[Mã kết thúc |Stop ]] }}
{{Annotation|483|103| [[w:Terminator (genetics) |Terminator ]] }}
 
<!----------------- Blue section ----------------->
{{Annotation|51|155| [[Phiên mã ]] }}
{{Annotation|18|124| [[DNA ]] }}
{{Annotation|239|170| [[w:Ribosome binding site |RBS ]] }}
{{Annotation|382|170| [[w:Ribosome binding site |RBS ]] }}
{{Annotation|264|156| [[w:Protein coding region|Vùng mã hóa protein ]] }}
{{Annotation|408|156| [[w:Protein coding region|Vùng mã hóa protein ]] }}
 
<!----------------- Red section ----------------->
{{Annotation|14|195| [[mRNA ]] }}
{{Annotation|51|219| [[dịch mã (sinh học)|Dịch mã ]] }}
{{Annotation|14|256| [[Protein ]] }}
 
}}
Theo [[di truyền Mendel]], các biến dị trong [[kiểu hình]] của một sinh vật (các đặc điểm vật lý và cư xử quan sát được) là một phần do những biến đổi trong [[kiểu gene]] (đặc biệt là các gene tương ứng). Mỗi gene xác định một tính trạng riêng với các trình tự khác nhau trên cùng một gene (các [[allele]]) làm xuất hiện nhiều kiểu hình khác nhau. Hầu hết các sinh vật nhân thực (như ở cây đậu Hà Lan mà Mendel dùng để nghiên cứu) có hai allele cho mỗi tính trạng, mỗi allele được kế thừa từ bố hoặc mẹ.<ref name="MBOC" />{{rp|20}}
 
Tại locus các allele có thể là [[gene trội|trội]] hoặc [[gene lặn|lặn]]; các allele trội thể hiện những kiểu hình tương ứng khi nó ghép cặp với bất kỳ một allele khác của của tính trạng, trong khi các allele lặn chỉ thể hiện kiểu hình tương ứng khi nó ghép cặp với cùng một bản sao allele khác. Nếu biết kiểu hình của sinh vật, có thể xác định được allele trội và allele lặn. Ví dụ, nếu allele xác định thân cây cao ở đậu Hà Lan là tính trạng trội so với allele xác định thân cây thấp, thì ở thực vật đậu thừa hưởng một allele allele cao từ bố mẹ và một allele thấp từ bố mẹ thì nó sẽ là thân cây cao. Nghiên cứu của Mendel chứng tỏ rằng các allele phân ly độc lập trong hình thành [[giao tử]], hoặc các [[tế bào gốc]], đảm bảo biến đổi ở thế hệ tiếp theo. Mặc dù di truyền Mendel vẫn là một mô hình tốt cho nhiều tính trạng xác định bởi các gene riêng rẽ (bao gồm một số [[bệnh di truyền]] hay gặp) nó không kể đến những quá trình sinh hóa trong tái bản DNA và phân bào.<ref name=scitable_miko>{{cite journal|last1=Miko|first1=Ilona|title=Gregor Mendel and the Principles of Inheritance|url=http://www.nature.com/scitable/topicpage/gregor-mendel-and-the-principles-of-inheritance-593|journal=Nature Education Knowledge|date=2008|volume=1|issue=1|page=134|
series=SciTable|publisher=Nature Publishing Group}}</ref><ref name=scitable_chial>{{cite journal|last1=Chial|first1=Heidi|title=Mendelian Genetics: Patterns of Inheritance and Single-Gene Disorders|url=http://www.nature.com/scitable/topicpage/mendelian-genetics-patterns-of-inheritance-and-single-966|journal=Nature Education Knowledge|date=2008|volume=1|issue=1|page=63|
series=SciTable|publisher=Nature Publishing Group}}</ref>
=== Nguồn gốc các gene mới ===
[[Tập tin:Evolution fate duplicate genes - vector.svg|nhỏ|upright=1.8|Số phận tiến hóa của các gene lặp đoạn.]]
Nguồn gốc chung phổ biến ở các gene mới trong nòi giống sinh vật nhân thực là [[lặp đoạn gene]], trong đó tạo ra một bản sao gene mới từ gene đã có trong bộ gene.<ref name="guerzoni">{{cite journal|last1=Guerzoni|first1=D|last2=McLysaght|first2=A|title=De novo origins of human genes.|journal=PLOS Genetics|date=November 2011|volume=7|issue=11|pages=e1002381|pmid=22102832|doi=10.1371/journal.pgen.1002381|pmc=3213182}} {{open access}}</ref><ref>{{cite journal|last1=Reams|first1=AB|last2=Roth|first2=JR|title=Mechanisms of gene duplication and amplification.|journal=Cold Spring Harbor perspectives in biology|date=2 February 2015|volume=7|issue=2|pages=a016592|pmid=25646380|doi=10.1101/cshperspect.a016592|pmc=4315931}}</ref> Những gene tạo ra này sau đó có thể phân tán trong trình tự và chức năng. Tập hợp các gene hình thành theo cách này tạo thành gia đình gene (gene family). Các nhà tiến hóa cho rằng lặp đoạn gene và mất gene trong một gia đình là phổ biến và là nguyên nhân chủ yếu dẫn đến sự [[đa dạng sinh học]].<ref>{{cite journal|last1=Demuth|first1=JP et al|title=The evolution of mammalian gene families|journal=PLoS ONE|date=20 December 2006|volume=1|pages=e85|pmid=17183716|bibcode = 2006PLoSO...1...85D |doi = 10.1371/journal.pone.0000085|pmc=1762380}} {{open access}}</ref> Thình thoảng, lặp đoạn gene có thể tạo ra một bản sao không hoạt động bình thường, hoặc bản sao chức năng chịu ảnh hưởng của đột biến làm mất chức năng; những gene không hoạt động này được gọi là gene giả (pseudogene).<ref name="MBOC" />{{rp|7.6}}
 
Các gene "mồ côi", mà trình tự không giống với một gene đã có nào, ít gặp hơn so với lặp đoạn gene. Ước tính số lượng gene mà không có trình tự tương đồng nằm bên ngoài con người từ 18<ref>{{cite journal|last1=Knowles|first1=DG|last2=McLysaght|first2=A|title=Recent de novo origin of human protein-coding genes.|journal=Genome Research|date=October 2009|volume=19|issue=10|pages=1752–9|pmid=19726446|doi=10.1101/gr.095026.109|pmc=2765279}}</ref> đến 60.<ref>{{cite journal|last1=Wu|first1=DD et al|title=De novo origin of human protein-coding genes.|journal=PLOS Genetics|date=November 2011|volume=7|issue=11|pages=e1002379|pmid=22102831|doi=10.1371/journal.pgen.1002379|pmc=3213175}} {{open access}}</ref> Hai nguồn chủ yếu của các gene mồ côi mã hóa protein đó là quá trình lặp đoạn gene theo sau bởi sự thay đổi trình tự cực lớn, như mối liên hệ gốc là không xác định được từ việc so sánh trình tự, và sự chuyển đổi mới từ một trình tự không mã hóa trước đó thành một gene mã hóa protein.<ref>{{cite journal|last1=McLysaght|first1=Aoife|last2=Guerzoni|first2=Daniele|title=New genes from non-coding sequence: the role of de novo protein-coding genes in eukaryotic evolutionary innovation|journal=Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences|date=31 August 2015|volume=370|issue=1678|pages=20140332|doi=10.1098/rstb.2014.0332|pmid=26323763|pmc=4571571}}</ref> Các gene mới thường ngắn hơn và đơn giản hơn về cấu trúc so với các gene ở sinh vật nhân thực, mà chỉ có vài intron (nếu có).<ref name="guerzoni" /> Các nhà sinh tiến hóa cho rằng trong thời gian tiến hóa dài, gene mới sinh có thể chịu trách nhiệm cho một tỷ lệ đáng kể các gia đình gene bị giới hạn về mặt chủng loại.<ref>{{cite journal|last1=Neme|first1=Rafik|last2=Tautz|first2=Diethard|title=Phylogenetic patterns of emergence of new genes support a model of frequent de novo evolution|journal=BMC Genomics|date=2013|volume=14|issue=1|pages=117|doi=10.1186/1471-2164-14-117|pmid=23433480|pmc=3616865}}</ref>
[[Tập tin:Syn3 genome.svg|nhỏ|upright=1.25|Các gene chức năng trong bộ gene tối thiểu của [[sinh học tổng hợp|sinh vật tổng hợp]], ''[[Syn 3]]''.<ref name = "Hutchison"/>]]
 
Các gene cơ bản là tập hợp những gene được cho là trọng yếu đối với sự sinh tồn của một sinh vật.<ref>{{cite journal|last1=Glass|first1=J. I. et al|title=Essential genes of a minimal bacterium|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences|date=3 January 2006|volume=103|issue=2|pages=425–430|doi=10.1073/pnas.0510013103|bibcode = 2006PNAS..103..425G|pmid=16407165|pmc=1324956}}</ref> Định nghĩa này dựa trên giả sử sinh vật được cung cấp nguồn [[chất dinh dưỡng]] đầy đủ và không chịu các áp lực từ môi trường nó sống. Chỉ một phần nhỏ gene của một sinh vật là gene cơ bản. Ở vi khuẩn, ước tính có khoảng 250–400 gene cơ bản đối với ''[[Escherichia coli]]'' và ''[[Bacillus subtilis]]'', mà số lượng này nhỏ hơn 10% tổng số gene của chúng.<ref>{{cite journal|last1=Gerdes|first1=SY et al|title=Experimental determination and system level analysis of essential genes in Escherichia coli MG1655.|journal=Journal of Bacteriology|date=October 2003|volume=185|issue=19|pages=5673–84|pmid=13129938|doi=10.1128/jb.185.19.5673-5684.2003|pmc=193955}}</ref><ref>{{cite journal|last1=Baba|first1=T et al|title=Construction of Escherichia coli K-12 in-frame, single-gene knockout mutants: the Keio collection.|journal=Molecular Systems Biology|date=2006|volume=2|pages=2006.0008|pmid=16738554|doi=10.1038/msb4100050|pmc=1681482}}</ref><ref name="Juhas">{{cite journal|last1=Juhas|first1=M et al|title=Bacillus subtilis and Escherichia coli essential genes and minimal cell factories after one decade of genome engineering.|journal=Microbiology|date=November 2014|volume=160|issue=Pt 11|pages=2341–51|pmid=25092907|doi=10.1099/mic.0.079376-0}}</ref> Một nửa các gene này là ortholog trong cả 2hai vi khuẩn và phần lớn tham gia vào [[sinh tổng hợp protein]].<ref name="Juhas"/> Ở nấm men ''[[Saccharomyces cerevisiae]]'' số lượng gene cơ bản cao hơn một chút, ở mức 1000 gene (~20% bộ gene của nó).<ref name="ReferenceA">{{cite journal|last1=Tu|first1=Z et al|title=Further understanding human disease genes by comparing with housekeeping genes and other genes|journal=BMC Genomics|date=21 February 2006|volume=7|pages=31|pmid=16504025|pmc=1397819|doi=10.1186/1471-2164-7-31}} {{open access}}</ref> Mặc dù số lượng này càng khó xác định hơn ở sinh vật nhân thực bậc cao, ước tính ở chuột và người có khoảng 2000 gene cơ bản (~10% bộ gene).<ref name="georgi">{{cite journal|last1=Georgi|first1=B et al|title=From mouse to human: evolutionary genomics analysis of human orthologs of essential genes.|journal=PLOS Genetics|date=May 2013|volume=9|issue=5|pages=e1003484|pmid=23675308|doi=10.1371/journal.pgen.1003484|pmc=3649967}} {{open access}}</ref> Sinh vật tổng hợp, ''[[Syn 3]]'', chứa 473 gene cơ bản và một số gene gần cơ bản (cần thiết cho sự sinh trưởng nhanh), mặc dù có 149 gene là chưa rõ chức năng.<ref name="Hutchison">{{Cite journal|last=Hutchison|first=Clyde A. et al |date=2016-03-25|title=Design and synthesis of a minimal bacterial genome|url=http://science.sciencemag.org/content/351/6280/aad6253|journal=Science|language=en|volume=351|issue=6280|pages=aad6253|doi=10.1126/science.aad6253|issn=0036-8075|pmid=27013737|bibcode=2016Sci...351.....H}}</ref>
 
Các gene cơ bản bao gồm gene giữ nhà (housekeeping gene, chúng đặc biệt quan trọng cho các chức năng cơ bản của tế bào)<ref>{{cite journal|last1=Eisenberg|first1=E|last2=Levanon|first2=EY|title=Human housekeeping genes, revisited.|journal=Trends in Genetics|date=October 2013|volume=29|issue=10|pages=569–74|pmid=23810203|doi=10.1016/j.tig.2013.05.010}}</ref> cũng như các gene được biểu hiện ở những thời điểm khác nhau trong các giai đoạn [[sinh học phát triển|phát triển]] hoặc vòng đời sinh học.<ref>{{cite journal|last1=Amsterdam|first1=A|last2=Hopkins|first2=N|title=Mutagenesis strategies in zebrafish for identifying genes involved in development and disease.|journal=Trends in Genetics|date=September 2006|volume=22|issue=9|pages=473–8|pmid=16844256|doi=10.1016/j.tig.2006.06.011}}</ref> Các gene giữ nhà được sử dụng trong [[kiểm soát khoa học]] khi thực hiện phân tích biểu hiện gene, vì chúng được biểu hiện cấu thành ở mức độ tương đối không đổi.
== Xem thêm ==
{{Columns-list|3|
* [[Biểu hiện gen|Biểu hiện gene]]e
* [[vốnVốn gen|Vốn gene]]e
* [[Giải thuật di truyền]]
* [[Danh sách gene ở người]]