Khác biệt giữa các bản “Lịch sử tiến hóa của sự sống”

==Sinh sản hữu tính và sinh vật đa bào==
===Tiến hóa của sinh sản hữu tính===
{{Main|Sư tiến hóa của sinh sản hữu tính|Sinh sản hữu tính}}
Các đặc điểm xác định của sinh sản hữu tính ở sinh vật nhân chuẩn là [[giảm phân]] và [[thụ tinh]]. Có nhiều sự [[tái tổ hợp di truyền]] trong kiểu sinh sản này, trong đó con cái nhận được 50% gen của chúng từ bố mẹ,[122]<ref name="Jokela2001SexAdvantage" /> trái ngược với kiểu [[sinh sản vô tính]], trong đó có không có sự tái tổ hợp. Vi khuẩn trao đổi DNA theo phương pháp [[giao nạp vi khuẩn]], lợi ích của nó bao gồm cho sinh vật khả năng [[kháng thuốc kháng sinh]] và các [[chất độc]] khác, và khả năng sử dụng các [[chất chuyển hóa]] mới.[123]<ref>{{harvnb|Holmes|Jobling|1996}}</ref> Tuy nhiên, giao nạp không phải là phương tiện sinh sản và không giới hạn ở các thành viên của cùng một loài - có những trường hợp vi khuẩn chuyển DNA cho thực vật và động vật.<ref name="Christie, P. J. 2001 294–305">{{cite journal |last=Christie |first=Peter J. |date=April 2001 |title=Type IV secretion: intercellular transfer of macromolecules by systems ancestrally related to conjugation machines |journal=[124[Molecular Microbiology (journal)|Molecular Microbiology]] |volume=40 |issue=2 |pages=294–305 |doi=10.1046/j.1365-2958.2001.02302.x |pmid=11309113 |pmc=3922410 |ref=harv}}</ref>
 
Mặt khác, biến nạp vi khuẩn rõ ràng là sự thích nghi để chuyển DNA giữa các vi khuẩn cùng loài. Biến nạp vi khuẩn là một quá trình phức tạp liên quan đến các sản phẩm của nhiều gen vi khuẩn và có thể được coi là một dạng giao hợp của vi khuẩn.<ref>{{cite journal |last1=Michod |first1=Richard E. |last2=Bernstein |first2=Harris |last3=Nedelcu |first3=Aurora M. |date=May 2008 |title=Adaptive value of sex in microbial pathogens |url=http://www.hummingbirds.arizona.edu/Faculty/Michod/Downloads/IGE%20review%20sex.pdf |journal=[125][125Infection, Genetics and Evolution]] |volume=8 |issue=3 |pages=267–285 |doi=10.1016/j.meegid.2008.01.002 |pmid=18295550 |ref=harv}}</ref><ref>{{cite journal |last1=Bernstein |first1=Harris |last2=Bernstein |first2=Carol |date=July 2010|title=Evolutionary Origin of Recombination during Meiosis |journal=[126[BioScience]] |volume=60 |issue=7 |pages=498–505 |doi=10.1525/bio.2010.60.7.5 |ref=harv|bibcode=1985BioSc..35..499W }}</ref> ​​Quá trình này xảy ra tự nhiên ở ít nhất 67 loài sinh vật nhân sơ (ở bảy ngành khác nhau).[127]<ref>{{cite journal |last1=Johnsborg |first1=Ola |last2=Eldholm |first2=Vegard |last3=Håvarstein |first3=Leiv Sigve |date=December 2007 |title=Natural genetic transformation: prevalence, mechanisms and function |journal=Research in Microbiology |volume=158 |issue=10 |pages=767–778 |doi=10.1016/j.resmic.2007.09.004 |pmid=17997281 |ref=harv}}</ref> Sinh sản hữu tính ở sinh vật nhân chuẩn có thể đã tiến hóa từ sự biến nạp vi khuẩn.<ref name="novapublishers.com">{{harvnb|Bernstein|Bernstein|Michod|2012|pp=1–50}}</ref>
 
Những nhược điểm của sinh sản hữu tính có được biết đến: sự tái tổ hợp di truyền có thể phá vỡ các tổ hợp gen có lợi và vì con đực không trực tiếp tăng số lượng con đẻ ở thế hệ tiếp theo, nên một quần thể vô tính có thể sinh sản và thay thế ít nhất là 50 thế hệ so với một quần thể hữu tính bình đẳng ở mọi khía cạnh khác.<ref name="Jokela2001SexAdvantage">{{cite encyclopedia |last1=Neiman |first1=Maurine |title=Encyclopedia of Life Sciences |last2=Jokela |first2=Jukka |encyclopedia=[122[Encyclopedia of Life Sciences]] |year=2010 |publisher=[[John Wiley & Sons]] |location=Hoboken, NJ |isbn=978-0-470-01617-6 |doi=10.1002/9780470015902.a0001716.pub2|chapter=Sex: Advantage }}</ref> Nhưng dù vậy, phần lớn động vật, thực vật, nấm và [[sinh vật nguyên sinh]] sinh sản hữu tính. Có bằng chứng mạnh mẽ cho thấy sinh sản hữu tính xuất hiện sớm trong lịch sử của sinh vật nhân chuẩn và rằng các gen kiểm soát nó thay đổi rất ít kể từ đó.<ref>{{cite journal |last1=Ramesh |first1=Marilee A. |last2=Malik |first2=Shehre-Banoo |last3=Logsdon |first3=John M., Jr. |date=January 26, 2005 |title=A Phylogenomic Inventory of Meiotic Genes: Evidence for Sex in ''Giardia'' and an Early Eukaryotic Origin of Meiosis |url=http://euplotes.biology.uiowa.edu/web/jmlpubls/rml05.pdf |archive-url=https://web.archive.org/web/20050226071107/http://euplotes.biology.uiowa.edu/web/jmlpubls/rml05.pdf |url-status=dead |archive-date=February 26, 2005 |journal=[129[Current Biology]] |volume=15 |issue=2 |pages=185–191 |doi=10.1016/j.cub.2005.01.003 |pmid=15668177 |accessdate=2008-12-22 |ref=harv |bibcode=1996CBio....6.1213A }}</ref> Làm thế nào sinh sản hữu tính phát triển và sống sót là một câu hỏi chưacòn bỏ đápngỏ.<ref ánname="OttoGerstein2006WhySex">{{cite journal |last1=Otto |first1=Sarah P. |last2=Gerstein |first2=Aleeza C. |date=August 2006 |title=Why have sex? The population genetics of sex and recombination |journal=[130[Biochemical Society Transactions]] |volume=34 |issue=Pt 4 |pages=519–522 |doi=10.1042/BST0340519 |pmid=16856849 |ref=harv}}</ref>
 
[[File:Horodyskia per Fedonkin 2003.png|thumb|right|''[[Horodyskia]]'' có thể là một chi [[Animal|metazoan]] nguyên thủy,<ref name="Fedonkin2003OriginOfMetazoa" /> hoặc là một [[tập đoàn (sinh học)|tập đoàn]] [[foraminifera]].<ref name="DongEtAl2008SilicifiedHorodyskia" /> Nó đã có thể tự tái cấu trúc cơ thể thành các đống to nhưng ít hơn khi các trầm tích trở nên sâu hơn quanh gốc nó.<ref name="Fedonkin2003OriginOfMetazoa" />]]
[[Giả thuyết Nữ hoàng Đỏ]] cho rằng sinh sản hữu tính giúp bảo vệ chống lại [[ký sinh trùng]], vì ký sinh trùng dễ dàng tiến hóa hơn để vượt qua hệ đề kháng của các thế hệ vô tính giống hệt nhau về mặt di truyền so với các loài hữu tính, và có một số bằng chứng thực nghiệm cho điều này. Tuy nhiên, vẫn còn có nghi ngờ về việc liệu nó có giải thích được sự sống sót của các hữu tính hay không trong khi vẫn có nhiều loài vô tính còn tồn tại, vì một trong những dòng vô tính có thể sống sót sau các cuộc tấn công của ký sinh trùng đủ lâu để tiếp tục sinh sản.[122]<ref name="Jokela2001SexAdvantage" /> Hơn nữa, trái với dự đoán của giả thuyết Nữ hoàng Đỏ, Kathryn A. Hanley ''et al.'' nhận thấy rằng tỷ lệ hiện hành, sự phong phú và cường độ trung bình của ve cao hơn đáng kể ở tắc kè tính dục so với những con vô tính cùng chung môi trường sống.<ref>{{cite journal |last1=Hanley |first1=Kathryn A. |last2=Fisher |first2=Robert N. |last3=Case |first3=Ted J. |date=June 1995 |title=Lower Mite Infestations in an Asexual Gecko Compared With Its Sexual Ancestors |journal=[132[Evolution (journal)|Evolution]] |volume=49 |issue=3 |pages=418–426 |doi=10.2307/2410266 |ref=harv|jstor=2410266 }}</ref> Ngoài ra, nhà sinh vật học Matthew Parker, sau khi xem xét nhiều nghiên cứu di truyền về tính kháng bệnh thực vật, đã không tìm thấy một ví dụ nào phù hợp với khái niệm mầm bệnh là tác nhân chọn lọc chính chịu trách nhiệm cho sinh sản hữu tính ở vật chủ.<ref>{{cite [133]journal |last1=Parker |first1=Matthew A. |date=September 1994 |title=Pathogens and sex in plants |journal=Evolutionary Ecology |volume=8 |issue=5 |pages=560–584 |doi=10.1007/bf01238258 |ref=harv}}</ref>
 
Giả thuyết đột biến xác định (DMH) của [[Alexey Kondrashov]] giả định rằng mỗi sinh vật có nhiều hơn một đột biến có hại và tác động kết hợp của các đột biến này có hại hơn so với tổng tác hại của từng đột biến riêng lẻ. Nếu vậy, sự tái tổ hợp gen sẽ làm giảm tác hại của các đột biến xấu gây ra cho thế hệ sau và đồng thời loại bỏ một số đột biến xấu từ [[vốn gen]] bằng cách phân lập chúng ở những cá thể bị diệt vong nhanh chóng vì chúng có số lượng đột biến xấu trên trung bình. Tuy nhiên, bằng chứng cho thấy các giả định của DMH rất lung lay vì nhiều loài có trung bình ít hơn một đột biến có hại cho mỗi cá thể và không có loài nào được thí nghiệm cho thấy bằng chứng về sự phối hợp giữa các đột biến có hại.[122]<ref name="Jokela2001SexAdvantage" /> (Những chỉ trích tiếp theo về giả thuyết này được thảo luận trong bài viết Sự tiến hóa của sinh sản hữu tính # Loại bỏ các gen nguy hiểm)
 
Bản chất ngẫu nhiên của tái hợp làm cho sự phong phú tương đối của các tính trạng thay thế thay đổi từ thế hệ này sang thế hệ khác. Sự [[trôi dạt di truyền]] này không đủ để tạo ra lợi thế cho sinh sản hữu tính, nhưng sự kết hợp giữa trôi dạt di truyền và chọn lọc tự nhiên có thể là đủ. Khi cơ hội tạo ra sự kết hợp của các tính trạng tốt, chọn lọc tự nhiên mang lại lợi thế lớn cho các dòng dõi trong đó các tính trạng này trở thành liên kết di truyền. Mặt khác, lợi ích của các tính trạng tốt bị trung hòa nếu chúng xuất hiện cùng với các tính trạng xấu. Tái hợp tính dục mang lại những đặc điểm tốt cho các cơ hội được liên kết với các đặc điểm tốt khác và các mô hình toán học cho thấy điều này có thể là quá đủ để bù đắp những nhược điểm của sinh sản hữu tính.[130]<ref name="OttoGerstein2006WhySex" /> Các giả thuyết khác không thỏa đáng cũng đang được xem xét.<ref name="Jokela2001SexAdvantage" [122]/>
<!--
Các giả thuyết dưới đây có thể giải thích tại sao và bằng cách nào giao phối lại tiến hóa:
*Nó cho phép các sinh vật sửa chữa các lỗi về gen.<ref name="dna-repair">{{cite journal
| author=Bernstein, H., Byerly, H., Hopf, F. and Michod, R. | title = Origin of sex | year = 1984
| journal = Journal of Theoretical Biology | volume=110 | issue=3 | pages = 323–351
| pmid = 6209512 | doi = 10.1016/S0022-5193(84)80178-2
}}</ref>
 
Chức năng thích ứng của giới tính ngày nay vẫn là một vấn đề lớn chưa được giải quyết trong sinh học. Các mô hình cạnh tranh để giải thích chức năng thích nghi của giới tính đã được xem xét bởi John A. Birdsell và Christopher Wills.[134]<ref>{{harvnb|Birdsell|Wills|2003|pp=27–137}}</ref> Các giả thuyết được thảo luận ở trên đều phụ thuộc vào các tác động có lợi khả thi của biến dị di truyền ngẫu nhiên được tạo ra bởi sự tái hợp di truyền. Một quan điểm khác là giới tính nảy sinh và được duy trì, như là một quá trình sửa chữa tổn thương DNA và biến thể di truyền được tạo ra là một sản phẩm phụ đôi khi có lợi.[128][135]<ref name="novapublishers.com" /><ref>{{harvnb|Bernstein|Hopf|Michod|1987|pp=323–370}}</ref>
 
===Tính đa bào===
Các định nghĩa đơn giản nhất về "đa bào", ví dụ "có nhiều tế bào", có thể bao gồm các tập đoàn vi khuẩn lam như ''[[Nostoc]]''. Ngay cả một định nghĩa học thuật như "có cùng bộ gen nhưng các loại tế bào khác nhau" vẫn sẽ bao gồm một số chi của [[Volvox]] tảo xanh, có các tế bào chuyên sinh sản.<ref>{{cite journal |last1=Bell |first1=Graham |authorlink1=Graham Bell (biologist) |last2=Mooers |first2=Arne O. |year=1997 |title=Size and complexity among multicellular organisms |url=http://biology.mcgill.ca/faculty/bell/articles/70.BellMooers_1997_BJLS60.pdf |journal=[136[Biological Journal of the Linnean Society]] |volume=60 |issue=3|pages=345–363 |doi=10.1111/j.1095-8312.1997.tb01500.x |accessdate=2015-02-02 |ref=hav}}</ref> Đa bào phát triển độc lập trong các sinh vật đa dạng như bọt biển và các động vật khác, nấm, thực vật, tảo nâu, vi khuẩn lam, nấm mốc và vi khuẩn myxobacteria.<ref [23]name="Fedonkin2003OriginOfMetazoa">{{cite journal |last=Fedonkin |first=Mikhail A. |authorlink=Mikhail Fedonkin |date=March 31, 2003 |title=The origin of the Metazoa in the light of the Proterozoic fossil record |url=http://www.vend.paleo.ru/pub/Fedonkin_2003.pdf |journal=Paleontological Research |volume=7 |issue=1 |pages=9–41 |doi=10.2517/prpsj.7.9 |accessdate=2008-09-02 |url-status=dead |archiveurl=https://web.archive.org/web/20090226122725/http://www.vend.paleo.ru/pub/Fedonkin_2003.pdf |archivedate=February 26, 2009 }}</ref><ref>{{cite journal |last=Kaiser |first=Dale |authorlink=A. Dale Kaiser |date=December 2001 |title=Building a multicellular organism |journal=[137[Annual Review of Genetics]] |volume=35 |pages=103–123 |doi=10.1146/annurev.genet.35.102401.090145 |pmid=11700279 |ref=harv}}</ref> Để đơn giản, bài viết này tập trung vào các sinh vật thể hiện sự chuyên hóa lớn nhất trong các tế bào và sở hữu nhiều loại tế bào khác nhau, mặc dù cách tiếp cận tiến hóa phức tạp sinh học này có thể được coi là "khá [[Chủ nghĩa duy con người|duy nhân]]."<ref name="Bonner1999OriginsOfMulticellularity">{{cite journal |last=Bonner |first=John Tyler |authorlink=John Tyler Bonner |year=1998 |title=The origins of multicellularity |journal=[24[Integrative Biology]] |volume=1 |issue=1 |pages=27–36 |doi=10.1002/(SICI)1520-6602(1998)1:1<27::AID-INBI4>3.0.CO;2-6 |ref=harv}}</ref>
 
Những lợi thế ban đầu của đa bào có thể bao gồm: hấp thụ hiệu quả hơn các chất dinh dưỡng được tiêu hóa bên ngoài tế bào,[139]<ref name="Koschwanezetal2011PLoS">{{cite journal |last1=Koschwanez |first1=John H. |last2=Foster |first2=Kevin R. |last3=Murray |first3=Andrew W. |date=August 9, 2011 |title=Sucrose Utilization in Budding Yeast as a Model for the Origin of Undifferentiated Multicellularity |journal=PLOS Biology |volume=9 |issue=8 |pages=e1001122 |doi=10.1371/journal.pbio.1001122 |pmid=21857801 |pmc=3153487 |ref=harv}}</ref> tăng sức phản kháng lại động vật ăn thịt, nhiều trong số đó bị tấn công bằng cách nhấn chìm; khả năng chống lại dòng chảy bằng cách gắn vào một bề mặt vững chắc; khả năng tiếp cận lên bề mặt để lọc thức ăn hoặc thu được ánh sáng mặt trời phục vụ quang hợp;[140<ref name="Butterfield2000Bangiomorpha" />] khả năng tạo môi trường bên trong giúp bảo vệ chống lại môi trường bên ngoài;<ref name="Bonner1999OriginsOfMulticellularity" /> và cả cơ hội cho một nhóm tế bào tỏ ra "thông minh" bằng cách chia sẻ thông tin.[138]<ref name="NakagakiYamadaTóth2000Intelligence">{{cite journal |last1=Nakagaki |first1=Toshiyuki |last2=Yamada |first2=Hiroyasu |last3=Tóth |first3=Ágota |date=September 28, 2000 |title=Intelligence: Maze-solving by an amoeboid organism |journal=Nature |volume=407 |issue=6803 |pages=470 |doi=10.1038/35035159 |pmid=11028990 |ref=harv|bibcode=2000Natur.407..470N }}</ref> Những đặc điểm này cũng sẽ tạo cơ hội cho các sinh vật khác đa dạng hóa, bằng cách tạo ra nhiều môi trường phong phú hơn so với các thảm vi sinh có thể.<ref [140]name="Butterfield2000Bangiomorpha" />
 
ĐaTính đa bào vớicủa các tế bào biệt hóa có lợi cho toàn bộ sinh vật nhưng bất lợi từđôi quan điểm củavới từng tế bào, hầu hết đều mất cơ hội tự sinh sản. Trong một sinh vật đa bào vô tính, các tế bào bất hảo còn giữ khả năng sinh sản có thể tiếp quản và làm giảm sinh vật xuống một khối các tế bào không biệt hóa. Sinh sản hữu tính giúp loại bỏ các tế bào bất hảo như vậy từ thế hệ tiếp theo và do đó dường như là điều kiện tiên quyết cho tính đa bào phức tạp.<ref name="Butterfield2000Bangiomorpha" [140]/>
 
Bằng chứng sẵn có chỉ ra rằng sinh vật nhân chuẩn tiến hóa sớm hơn nhiều nhưng vẫn không rõ ràng cho đến khi đa dạng hóa nhanh chóng vào khoảng 1 Ga. Khía cạnh duy nhất trong đó sinh vật nhân chuẩn rõ ràng vượt trội hơn vi khuẩn và vi khuẩn cổ là sự đa dạng kiểu hình, và khả năng sinh sản giúp chúng lợi dụng điều này và tạo ra nhiều hình dạng với các chức năng khác nhau.<ref [140]name="Butterfield2000Bangiomorpha" />
 
==Chú thích==