Khác biệt giữa các bản “Lịch sử tiến hóa của sự sống”

cập nhật
(cập nhật)
 
Bằng chứng sớm nhất về sự sống trên Trái Đất là các dấu hiệu cacbon có nguồn gốc sinh vật<ref name="Ohtomo 25–28" /> và hóa thạch [[stromatolit]]<ref>{{Chú thích báo|tên bài=Rapid emergence of life shown by discovery of 3,700-million-year-old microbial structures|địa chỉ=https://www.nature.com/articles/nature19355}}</ref> được phát hiện trong những tảng đá sau trầm tích 3,7 tỉ năm tuổi được tìm thấy ở phía tây Greenland. Vào năm 2015, "tàn tích của đời sống sinh vật" được phát hiện ra có khả năng nằm trong những tảng đá 4,1 tỉ năm tuổi tại Tây Úc.<ref name="AP-20151019">{{cite news |last=Borenstein |first=Seth |title=Hints of life on what was thought to be desolate early Earth |url=http://apnews.excite.com/article/20151019/us-sci--earliest_life-a400435d0d.html |date=19 October 2015 |work=[[Excite]] |location=Yonkers, NY |publisher=[[Mindspark Interactive Network]] |agency=[[Associated Press]] |deadurl=yes |archiveurl=https://web.archive.org/web/20151023200248/http://apnews.excite.com/article/20151019/us-sci--earliest_life-a400435d0d.html |archivedate=23 October 2015 |accessdate=8 October 2018}}</ref><ref name="PNAS-20151014-pdf">{{cite journal |last1=Bell |first1=Elizabeth A. |last2=Boehnike |first2=Patrick |last3=Harrison |first3=T. Mark |last4=Mao |first4=Wendy L. |display-authors=3 |date=19 October 2015 |title=Potentially biogenic carbon preserved in a 4.1 billion-year-old zircon |url=http://www.pnas.org/content/early/2015/10/14/1517557112.full.pdf |format=PDF |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |doi=10.1073/pnas.1517557112 |accessdate=2015-10-20 |pmid=26483481 |pmc=4664351 |volume=112 |issue=47 |pages=14518–21|bibcode=2015PNAS..11214518B }} Early edition, published online before print.</ref> Vào tháng 3 năm 2017, các nhà nghiên cứu đã báo cáo về bằng chứng của thứ có khả năng là dạng sống cổ nhất trên Trái Đất. Thứ được cho là các vi sinh vật hóa thạch đã được phát hiện ra trong kết tủa [[miệng phun thủy nhiệt]] tại [[Vành đai Greenstone của Nuvvuagittuq]] thuộc Quebec, Canada, chúng có lẽ đã sống sớm nhất là 4,280 tỉ năm trước, và không lâu sau [[Tuổi của Trái Đất|sự hình thành của Trái đất]] 4,54 tỉ năm trước.<ref name="NAT-20170301" /><ref name="NYT-20170301">{{Chú thích báo|tên bài=Scientists Say Canadian Bacteria Fossils May Be Earth’s Oldest|địa chỉ=https://www.nytimes.com/2017/03/01/science/earths-oldest-bacteria-fossils.html}}</ref><ref name="BBC-20170301">{{Chú thích web|url=https://www.bbc.co.uk/news/science-environment-39117523|tiêu đề=Earliest evidence of life on Earth 'found'|website=[[BBC News]]|ngày tháng=1 March 2017|ngày truy cập=2 March 2017|họ=Ghosh|tên=Pallab}}</ref> Theo nhà sinh vật học Stephen Blair Hedges, "Nếu sự sống xuất hiện tương đối nhanh trên Trái Đất... thì điều đó có thể phổ biến trong [[vũ trụ]]."<ref name="AP-20151019" />
 
Thảm vi sinh vật gồm [[vi khuẩn]] và [[cổ khuẩn]] cùng sinh sống là dạng sống thống trị vào đầu [[Liên đại Thái cổ]] và nhiều bước quan trọng trong quá trình tiến hóa thời kì đầu được các nhà khoa học nghĩ rằng đã diễn ra bên trong chúng.<ref name="NisbetFowler1999ArchaeanMetabolicEvolution">{{cite journal|last1=Nisbet|first1=Euan G.|last2=Fowler|first2=C. M. R.|date=December 7, 1999|title=Archaean metabolic evolution of microbial mats|journal=[[Proceedings of the Royal Society#Proceedings of the Royal Society B|Proceedings of the Royal Society B]]|volume=266|issue=1436|pages=2375–2382|doi=10.1098/rspb.1999.0934|pmc=1690475|ref=harv}}</ref> Sự tiến hóa của [[quang hợp]], khoảng 3,5 tỉ năm trước, cuối cùng đã dẫn tới một sự tích tụ sản phẩm thải của nó, khí [[oxy]], trong khí quyển, dẫn tới [[thảm họa oxy]], bắt đầu khoảng 2,4 tỉ năm trước.<ref name="Anbar2007">{{cite journal|last1=Anbar|first1=Ariel D.|author2=Yun Duan|last3=Lyons|first3=Timothy W.|last4=Arnold|first4=Gail L.|last5=Kendall|first5=Brian|last6=Creaser|first6=Robert A.|last7=Kaufman|first7=Alan J.|last8=Gordon|first8=Gwyneth W.|last9=Scott|first9=Clinton|last10=Garvin|first10=Jessica|last11=Buick|first11=Roger|display-authors=3|date=September 28, 2007|title=A Whiff of Oxygen Before the Great Oxidation Event?|journal=Science|volume=317|issue=5846|pages=1903–1906|bibcode=2007Sci...317.1903A|doi=10.1126/science.1140325|pmid=17901330}}</ref> Bằng chứng sớm nhất của [[sinh vật nhân thực]] ([[tế bào]] phức tạp với [[bào quan]]) có niên đại từ 1,85 tỉ năm trước,<ref>{{cite journal|last1=Knoll|first1=Andrew H.|authorlink=Andrew H. Knoll|last2=Javaux|first2=Emmanuelle J.|last3=Hewitt|first3=David|last4=Cohen|first4=Phoebe|title=Eukaryotic organisms in Proterozoic oceans|date=June 29, 2006|journal=[[Philosophical Transactions of the Royal Society B]]|volume=361|issue=1470|pages=1023–1038|doi=10.1098/rstb.2006.1843|pmc=1578724|pmid=16754612|ref=harv}}</ref><ref name="Fedonkin2003OriginOfMetazoa">{{cite journal |last=Fedonkin |first=Mikhail A. |authorlink=Mikhail Fedonkin |date=March 31, 2003 |title=The origin of the Metazoa in the light of the Proterozoic fossil record |url=http://www.vend.paleo.ru/pub/Fedonkin_2003.pdf |format=PDF |journal=Paleontological Research |volume=7 |issue=1 |pages=9–41 |doi=10.2517/prpsj.7.9 |accessdate=2008-09-02 |deadurl=yes |archiveurl=https://web.archive.org/web/20090226122725/http://www.vend.paleo.ru/pub/Fedonkin_2003.pdf |archivedate=February 26, 2009 |df= }}</ref> và trong khi chúng có thể đã có mặt từ sớm hơn như thế, sự đa dạng hóa của chúng đã tăng tốc khi chúng bắt đầu sử dụng khí oxy trong quá trình [[trao đổi chất]] của mình. Sau đó, khoảng 1,7 tỉ năm trước, [[sinh vật đa bào]] bắt đầu xuất hiện, với các tế bào phân hóa thực hiện các chức năng chuyên biệt.<ref name="Bonner1999OriginsOfMulticellularity">{{cite journal |last=Bonner |first=John Tyler |authorlink=John Tyler Bonner |year=1998 |title=The origins of multicellularity |journal=[[Integrative Biology]] |volume=1 |issue=1 |pages=27–36 |doi=10.1002/(SICI)1520-6602(1998)1:1<27::AID-INBI4>3.0.CO;2-6 |ref=harv}}</ref> [[Sinh sản hữu tính]], quá trình yêu cầu sự kết hợp của tế bào sinh sản đực và cái ([[giao tử]]) để tạo ra một hợp tử trong một quá trình gọi là [[thụ tinh]] là, đối nghịch với [[sinh sản vô tính]], phương pháp sinh sản chính cho đại đa số các sinh vật có thể nhìn bằng mắt thường, bao gồm hầu hết tất cả sinh vật nhân thực (tức bao gồm cả [[động vật]] và [[thực vật]]).<ref>{{cite journal|last1=Otto|first1=Sarah P.|authorlink1=Sarah Otto|last2=Lenormand|first2=Thomas|date=April 2002|title=Evolution of sex: Resolving the paradox of sex and recombination|journal=Nature Reviews Genetics|volume=3|issue=4|pages=252–261|doi=10.1038/nrg761|pmid=11967550}}</ref> Tuy nhiên nguồn gốc và sự tiến hóa của sinh sản hữu tính vẫn còn là một câu đố đối với các nhà sinh học mặc dù nó đúng là đã tiến hóa từ một tổ tiên chung là một loài nhân thực đơn bào.<ref name="Letunic I and Bork P">{{cite web|url=http://itol.embl.de/|title=iTOL: Interactive Tree of Life|last1=Letunic|first1=Ivica|last2=Bork|first2=Peer|authorlink2=Peer Bork|publisher=[[European Molecular Biology Laboratory]]|location=Heidelberg, Germany|accessdate=2015-07-21}}
</ref> [[Động vật đối xứng hai bên]], loại động vật có mặt trước và mặt sau, xuất hiện vào khoảng 555 triệu năm trước.<ref>{{cite journal|last1=Fedonkin|first1=Mikhail A.|last2=Simonetta|first2=Alberto|last3=Ivantsov|first3=Andrei Yu.|year=2007|title=New data on ''Kimberella'', the Vendian mollusc-like organism (White Sea region, Russia): palaeoecological and evolutionary implications|url=http://www.monash.edu.au/science/about/schools/geosciences/precsite/docs/workshop/prato04/abstracts/fedonkin2.pdf|format=PDF|journal=Geological Society Special Publication|volume=286|pages=157–179|bibcode=2007GSLSP.286..157F|doi=10.1144/SP286.12|accessdate=2013-05-16|ref=harv}}</ref>
 
{{further|Bằng chứng về tiến hóa}}
{{PhylomapA|size=300px|caption=[[Phylogenetic tree|Evolutionary tree]] showing the divergence of modern species from their common ancestor in the center.<ref name="Ciccarelli">{{cite journal |last1=Ciccarelli |first1=Francesca D. |last2=Doerks |first2=Tobias |last3=von Mering |first3=Christian |last4=Creevey |first4=Christopher J. |last5=Snel |first5=Berend |last6=Bork |first6=Peer |authorlink6=Peer Bork |date=March 3, 2006 |title=Toward Automatic Reconstruction of a Highly Resolved Tree of Life |journal=[[Science (journal)|Science]] |volume=311 |issue=5765 |pages=1283–1287 |bibcode=2006Sci...311.1283C |doi=10.1126/science.1123061 |pmid=16513982 |display-authors=3 |ref=harv|url=http://bioinformatics.bio.uu.nl/pdf/Ciccarelli.s06-311.pdf |format=Submitted manuscript |citeseerx=10.1.1.381.9514 }}</ref> The three [[Domain (biology)|domain]]s are colored, with [[bacteria]] blue, [[archaea]] green, and [[eukaryote]]s red.}}
 
Các nhà sinh vật học lý luận rằng tất cả các sinh vật sống trên Trái đất hẳn phải có cùng một tổ tiên chung sau cùng duy nhất, bởi vì hầu như không thể có chuyện hai hoặc nhiều nòi giống tách biệt có thể phát triển nhiều những cơ chế sinh hóa phức tạp phổ biến trong tất cả các loài sinh vật sống một cách độc lập được.<ref>{{cite journal |last=Mason |first=Stephen F. |title=Origins of biomolecular handedness |journal=Nature |volume=311 |issue=5981 |pages=19–23 |year=1984 |pmid=6472461 |doi=10.1038/311019a0 |bibcode=1984Natur.311...19M |ref=harv}}</ref><ref>{{cite journal |last=Orgel |first=Leslie E. |authorlink=Leslie Orgel |date=October 1994 |title=The Origin of Life on the Earth |url=http://courses.washington.edu/biol354/The%20Origin%20of%20Life%20on%20Earth.pdf |format=PDF |journal=[[Scientific American]] |volume=271 |issue=4 |pages=76–83 |doi=10.1038/scientificamerican1094-76 |pmid=7524147 |accessdate=2008-08-30 |ref=harv|archive-url=https://archive.is/20010124054500/http://proxy.arts.uci.edu/~nideffer/Hawking/early_proto/orgel.html|archive-date=January 24, 2001|bibcode=1994SciAm.271d..76O }}</ref><!-- **** "After all, it is next to impossible for such universal traits to have evolved separately"- Orgel, cited **** -->
 
=== Xuất hiện độc lập trên Trái Đất ===
{{main|AbiogenesisNguồn gốc sự sống}}
 
Sự sống trên Trái Đất thì dựa vào [[cacbon]] và nước. Cacbon cung cấp một cái khung vững chắc cho các chất hóa học phức tạp và có thể dễ dàng lấy nó ra từ môi trường, đặc biệt là từ [[cacbon điôxít]].<ref name="PiP" /> Không có nguyên tố hóa học nào khác có thuộc tính đủ giống với cacbon để được coi là thứ tương tự; [[silic]], nguyên tố ở ngay bên dưới cacbon trong [[bảng tuần hoàn]], không tạo thành rất nhiều các nguyên tử bền phức tạp, và bởi vì hầu hết hợp chất của nó không tan trong nước, các sinh vật sẽ khó triết xuất nó ra hơn. Các nguyên tố [[bo]] và [[phốtpho]] có hóa học phức tạp hơn nhưng lại chịu những giới hạn khác liên quan đến cacbon. Nước là một [[dung môi]] xuất sắc và có hai thuộc tính hữu dụng khác: việc băng nổi trên mặt nước giúp cho các sinh vật biển tồn tại bên dưới nó trong mùa đông; và các nguyên tử của nó có cả cực [[điện tích]] âm và dương, cho phép nó hình thành hợp chất một cách đa dạng hơn so với các loại dung môi khác. Các loại dung môi tốt khác, ví dụ như [[Amoniac|ammoniac]], chỉ tồn tại dưới dạng lỏng khi ở nhiệt độ thấp tới nỗi mà phản ứng hóa học có lẽ là quá chậm để có thể duy trì sự sống, và thiếu những lợi thế khác của nước.<ref name="82–85">{{harvnb|Bennett|2008|pp=[https://books.google.com/?id=lEQKnip7St4C&pg=PA84 82–85]}}</ref> Tuy nhiên, các sinh vật sống dựa vào hóa sinh thay thế có thể có khả năng tồn tại trên các hành tinh khác.<ref>{{cite journal |last1=Schulze-Makuch |first1=Dirk |authorlink1=Dirk Schulze-Makuch |last2=Irwin |first2=Louis N. |date=April 2006 |title=The prospect of alien life in exotic forms on other worlds |journal=[[Naturwissenschaften]] |volume=93 |issue=4 |pages=155–72 |bibcode=2006NW.....93..155S |doi=10.1007/s00114-005-0078-6 |pmid=16525788 |ref=harv}}</ref>
 
Nghiên cứu về cách mà sự sống có khả năng đã nổi lên từ các chất hóa học vô sinh tập trung vào ba điểm bắt đầu có khả năng xảy ra: tự sao chép, theo đó sinh vật có khả năng sản sinh ra con cháu mà cực kỳ giống với chính nó; [[trao đổi chất]], khả năng ăn và tự sửa chữa chính nó; và [[màng tế bào]] bên ngoài, thứ cho phép thức ăn vào trong vào chất thải đi ra ngoài, nhưng không bao gồm những vật chất không mong muốn.<ref>{{cite journal|last=Peretó|first=Juli|year=2005|title=Controversies on the origin of life|url=http://www.im.microbios.org/0801/0801023.pdf|format=PDF|journal=[[International Microbiology]]|volume=8|issue=1|pages=23–31|pmid=15906258|accessdate=2007-10-07|ref=harv}}</ref> Nghiên cứu về hiện tượng tự sinh thì vẫn còn nhiều việc phải làm, vì các hướng tiếp cận theo lý thuyết và theo kinh nghiệm thì chỉ mới bắt đầu tiếp xúc với nhau.<ref name="82–85"/><ref>{{cite journal|last=Szathmáry|first=Eörs|authorlink=Eörs Szathmáry|date=February 3, 2005|title=Life: In search of the simplest cell|url=http://www.nature.com/nature/journal/v433/n7025/full/433469a.html|journal=Nature|volume=433|issue=7025|pages=469–470|bibcode=2005Natur.433..469S|doi=10.1038/433469a|accessdate=2008-09-01|pmid=15690023|ref=harv}}</ref>
==== Sao chép trước tiên: thế giới ARN ====
{{main|Last universal ancestor|RNAThế worldgiới hypothesisARN}}
Kể cả những thành viên đơn giản nhất của ba vực sự sống hiện đại cũng sử dụng [[DNA|ADN]] để ghi lại "công thức" của chúng và một dãy phức tạp gồm [[ARN]] và các phân tử [[protein]] để "đọc" những chỉ dẫn này và sử dụng chúng để phát triển, duy trì và tự sao chép. Việc phát hiện ra rằng một số nguyên tử ARN có thể [[xúc tác]] cho cả quá trình sao chép của chính nó lẫn việc tạo ra protein đã dẫn tới giả thuyết về một dạng sống ban đầu dựa hoàn toàn trên ARN.<ref>{{cite journal|last1=Luisi|first1=Pier Luigi|authorlink1=Pier Luigi Luisi|last2=Ferri|first2=Francesca|last3=Stano|first3=Pasquale|date=January 2006|title=Approaches to semi-synthetic minimal cells: a review|journal=Naturwissenschaften|volume=93|issue=1|pages=1–13|bibcode=2006NW.....93....1L|doi=10.1007/s00114-005-0056-z|pmid=16292523|ref=harv}}</ref> Những [[ribozyme]] này có thể đã hình thành nên một thế giới ARN mà trong đó có những cá thể nhưng không có loài, vì [[Đột biến sinh học|đột biến]] và chuyển gien theo chiều ngang sẽ có nghĩa là con cái ở mỗi thế hệ có khả năng cao sẽ có [[Bộ gen|bộ gien]] khác với của bố mẹ chúng.<ref name="Hoenigsberg2003SelectionWithoutSpeciation">{{cite journal|last=Hoenigsberg|first=Hugo|date=December 30, 2003|title=Evolution without speciation but with selection: LUCA, the Last Universal Common Ancestor in Gilbert's RNA world|url=http://www.funpecrp.com.br/gmr/year2003/vol4-2/gmr0070_full_text.htm|journal=Genetics and Molecular Research|volume=2|issue=4|pages=366–375|pmid=15011140|accessdate=2008-08-30|ref=harv}}</ref> ARN sau đó sẽ bị thay thế bởi ADN, thứ ổn định hơn và do đó có thể xây dựng bộ gien dài hơn, mở rộng những tiềm năng mà một sinh vật đơn lẻ có thể có.<ref name="Jack T 2004">{{cite journal|last1=Trevors|first1=Jack T.|last2=Abel|first2=David L.|date=November 2004|title=Chance and necessity do not explain the origin of life|journal=[[Cell Biology International]]|volume=28|issue=11|pages=729–739|doi=10.1016/j.cellbi.2004.06.006|pmid=15563395|ref=harv}}</ref><ref name="RNANaturalSynthesisProblems"/> Ribozyme vẫn là thành phần chính của [[ribosome]], "nhà máy protein" của tế bào hiện đại.<ref name="Cech 878–879">{{cite journal|last=Cech|first=Thomas R.|authorlink=Thomas Cech|date=August 11, 2000|title=The Ribosome Is a Ribozyme|url=http://www.sciencemag.org/content/289/5481/878.short|journal=Science|volume=289|issue=5481|pages=878–879|doi=10.1126/science.289.5481.878|pmid=10960319|accessdate=2015-01-26|ref=harv}}</ref> Bằng chứng gợi ra rằng phân tử ARN đầu tiên hình thành trên Trái đất vào 4,17 tỉ năm trước.<ref>{{Cite journal|last=Pearce|first=Ben K. D.|last2=Pudritz|first2=Ralph E.|last3=Semenov|first3=Dmitry A.|last4=Henning|first4=Thomas K.|date=2017-10-24|title=Origin of the RNA world: The fate of nucleobases in warm little ponds|url=http://www.pnas.org/content/114/43/11327|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences|language=en|volume=114|issue=43|pages=11327–11332|doi=10.1073/pnas.1710339114|issn=0027-8424|pmid=28973920}}</ref>
 
 
==== Giả thuyết đất sét ====
{{main|Graham Cairns-Smith#Clay hypothesis|RNAThế worldgiới hypothesisARN}}
ARN thì phức tạp và không có nghi ngờ gì về chuyện liệu nó có thể sinh sản không theo cách khoa học trong tự nhiên.<ref name="RNANaturalSynthesisProblems" /> Một số loại [[đất sét]], đáng chú ý là [[montmorillonit]], có các thuộc tính khiến chúng trở thành chất gia tốc đáng tin cậy cho sự nổi lên của một thế giới ARN: chúng phát triển bằng cách tự nhân đôi kiểu mô hình [[tinh thể]] của chúng; chúng tuân theo một cái tương tự như chọn lọc tự nhiên, trong đó "loài" đất sét phát triển nhanh nhất trong một môi trường cụ thể thì nhanh chóng trở nên vượt trội; và chúng có thể xúc tác cho quá trình hình thành của các phân tử ARN.<ref>{{harvnb|Cairns-Smith|1968|pp=57–66}}</ref> Mặc dù ý tưởng này chưa trở thành đồng thuận khoa học, nó vẫn có các nhà ủng hộ tích cực.<ref>{{cite journal |last=Ferris |first=James P. |date=June 1999 |title=Prebiotic Synthesis on Minerals: Bridging the Prebiotic and RNA Worlds |journal=[[The Biological Bulletin]] |volume=196 |issue=3 |pages=311–314 |doi=10.2307/1542957 |jstor=1542957 |pmid=10390828 |ref=harv}} "This paper was originally presented at a workshop titled ''Evolution: A Molecular Point of View''."</ref>
 
==Tác động của các cộng đồng vi sinh vật đến tiến hóa và môi trường==
[[File:Stromatolites in Sharkbay.jpg|right|thumb|[[Stromatolite]] tại [[Shark Bay]], [[Tây Úc]]]]
{{main|Microbial mat|Thảm họa oxy}}
Thảm vi sinh vật (''Microbial mat'') là các khuẩn lạc đa lớp, đa loài vi khuẩn và các sinh vật khác thường chỉ dày tới độ vài mm, nhưng chứa nhiều loại môi trường hóa học, mỗi một môi trường này phù hợp với bộ các loài vi sinh khác nhau.<ref name="KrumbeinBrehmEtAl2003BiofilmBiodictyonBiomatEtc">{{harvnb|Krumbein|Brehm|Gerdes|Gorbushina|2003|pp=1–28}}</ref> Ở một mức độ nào đó, mỗi thảm vi sinh tạo thành [[chuỗi thức ăn]] của riêng mình, vì sản phẩm phụ của từng nhóm vi sinh vật thường đóng vai trò là "thức ăn" cho các nhóm liền kề.<ref name="RisattiEtAl1994MatCommunityStructure">{{cite journal |last1=Risatti |first1=J. Bruno |last2=Capman |first2=William C. |last3=Stahl |first3=David A. |date=October 11, 1994 |title=Community structure of a microbial mat: The phylogenetic dimension |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=91 |issue=21 |pages=10173–10177 |bibcode=1994PNAS...9110173R |doi=10.1073/pnas.91.21.10173 |pmc=44980 |pmid=7937858 |ref=harv}}</ref>
 
}} }} }}
</div>Cây phát sinh loài khả thi của sinh vật nhân thực<ref name="Adl2012">{{cite journal | last1 = Adl | first1 = Sina M. | display-authors = etal | date = September 2012 | title = The revised classification of eukaryotes | url = http://www.paru.cas.cz/docs/documents/93-Adl-JEM-2012.pdf | journal = Journal of Eukaryotic Microbiology | volume = 59 | issue = 5| pages = 429–514 | doi=10.1111/j.1550-7408.2012.00644.x | pmid=23020233 | pmc=3483872}}</ref><ref name="burki2014">{{cite journal|author = Burki, F.|year = 2014|title = The eukaryotic tree of life from a global phylogenomic perspective|journal = Cold Spring Harbor Perspectives in Biology|pages = 1–17|doi = 10.1101/cshperspect.a016147|pmid = 24789819|volume = 6|issue = 5|pmc = 3996474}}</ref></div>
{{main|EukaryoteSinh vật nhân thực}}
 
===Chất nhiễm sắc, nhân, hệ thống nội màng, và ty thể===
Sinh vật nhân chuẩn có thể đã có mặt từ lâu trước quá trình oxy hóa khí quyển,<ref name="GlansdorffXuLabedan2008LUCA" /> nhưng hầu hết các sinh vật nhân chuẩn hiện đại đều cần oxy, mà ty thể của chúng sử dụng để cung cấp [[ATP]], nguồn cung cấp năng lượng bên trong của tất cả các tế bào đã biết.<ref name="HedgesBlairEtAl2004molecularTimescaleOfEukaryoteEvolution" /> Vào những năm 1970, có đề xuất và, sau nhiều cuộc tranh luận, đã chấp nhận rộng rãi rằng sinh vật nhân chuẩn xuất hiện do một chuỗi các sự nội cộng sinh giữa các "[[Sinh vật nhân sơ|prokaryote]]". Ví dụ: một vi sinh vật săn mồi đã xâm chiếm một prokaryote lớn, có thể là một con [[vi khuẩn cổ]], nhưng cuộc tấn công đã bị vô hiệu hóa, và kẻ tấn công đã cư trú trong nó và tiến hóa thành ty thể đầu tiên; một trong những con [[Chimera (di truyền học)|chimera]] này sau đó đã cố gắng nuốt một con vi khuẩn lam quang hợp, nhưng nạn nhân đã sống sót bên trong kẻ tấn công và sự kết hợp mới trở thành tổ tiên của thực vật; và tiếp tục. Sau khi mỗi sinh vật nội cộng sinh bắt đầu, kẻ đồng hành sẽ loại bỏ các sao chép chức năng di truyền không hiệu quả bằng cách sắp xếp lại bộ gen của chúng, một quá trình đôi khi liên quan đến việc trao đổi hệ gen giữa chúng.<ref>{{harvnb|Margulis|1981}}</ref><ref>{{cite journal |last1=Vellai |first1=Tibor |last2=Vida |first2=Gábor |date=August 7, 1999 |title=The origin of eukaryotes: the difference between prokaryotic and eukaryotic cells |journal=Proceedings of the Royal Society B |volume=266 |issue=1428 |pages=1571–1577 |doi=10.1098/rspb.1999.0817 |pmc=1690172 |pmid=10467746 |ref=harv}}</ref><ref>{{cite journal |last1=Selosse |first1=Marc-André |last2=Abert |first2=Béatrice |last3=Godelle |first3=Bernard |date=March 1, 2001 |title=Reducing the genome size of organelles favours gene transfer to the nucleus |url= |journal=[[Trends (journals)|Trends in Ecology & Evolution]] |volume=16 |issue=3 |pages=135–141 |doi=10.1016/S0169-5347(00)02084-X |pmid=11179577 |ref=harv}}</ref> Một giả thuyết khác cho rằng ty thể ban đầu là các endosymbiont chuyển hóa lưu huỳnh hoặc hydro, và sau đó trở thành người tiêu thụ oxy.<ref>{{cite journal |last1=Pisani |first1=Davide |last2=Cotton |first2=James A. |last3=McInerney |first3=James O. |date=August 2007 |title=Supertrees Disentangle the Chimerical Origin of Eukaryotic Genomes |journal=[[Molecular Biology and Evolution]] |volume=24 |issue=8 |pages=1752–1760 |doi=10.1093/molbev/msm095 |pmid=17504772 |ref=harv}}</ref> Mặt khác, ty thể có thể là một phần gốc của sinh vật nhân chuẩn.<ref>{{cite journal |last1=Gray |first1=Michael W. |last2=Burger |first2=Gertraud |last3=Lang |first3=B. Franz |date=March 5, 1999 |title=Mitochondrial Evolution |journal=Science |volume=283 |issue=5407 |pages=1476–1481 |bibcode=1999Sci...283.1476G |doi=10.1126/science.283.5407.1476 |pmid=10066161 |pmc=3428767 |ref=harv}}</ref>
 
Có một cuộc tranh luận về việc khi nào sinh vật nhân chuẩn xuất hiện lần đầu tiên: sự hiện diện của [[steran]] trong tầng [[đá phiến]] ở Úc có thể chỉ ra rằng sinh vật nhân chuẩn có mặt cách đây 2.7 Ga;<ref name="BrocksLoganEtAl1999RiseOfEukaryotes" /> tuy nhiên, một phân tích năm 2008 đã kết luận rằng các hóa chất này đã xâm nhập vào các tảng đá dưới 2.2 Ga và không chứng minh được gì về nguồn gốc của sinh vật nhân chuẩn.<ref>{{cite journal |last1=Rasmussen |first1=Birger |last2=Fletcher |first2=Ian R. |last3=Brocks |first3=Jochen J. |last4=Kilburn |first4=Matt R. |date=October 23, 2008 |title=Reassessing the first appearance of eukaryotes and cyanobacteria |journal=Nature |volume=455 |issue=7216 |pages=1101–1104 |bibcode=2008Natur.455.1101R |doi=10.1038/nature07381 |pmid=18948954 |ref=harv}}</ref> Hóa thạch của loài [[tảo]] ''[[Grypania]]'' đã được báo cáo trong các tảng đá 1,85 tỷ năm tuổi (ban đầu là 2.1 Ga nhưng sau đó được sửa đổi <ref name="Fedonkin2003OriginOfMetazoa" />), và chỉ ra rằng sinh vật nhân chuẩn có bào quan đã phát triển.<ref>{{cite journal |author1=Tsu-Ming Han |last2=Runnegar |first2=Bruce |authorlink2=Bruce Runnegar |date=July 10, 1992 |title=Megascopic eukaryotic algae from the 2.1-billion-year-old negaunee iron-formation, Michigan |journal=Science |volume=257 |issue=5067 |pages=232–235 |bibcode=1992Sci...257..232H |doi=10.1126/science.1631544 |pmid=1631544 |ref=harv}}</ref> Một bộ sưu tập tảo hóa thạch đa dạng đã được tìm thấy trong các loại đá có niên đại từ 1,5 đến 1,4 Ga.<ref>{{cite journal |last1=Javaux |first1=Emmanuelle J. |last2=Knoll |first2=Andrew H. |last3=Walter |first3=Malcolm R. |date=July 2004 |title=TEM evidence for eukaryotic diversity in mid-Proterozoic oceans |journal=[[Geobiology (journal)|Geobiology]] |volume=2 |issue=3 |pages=121–132 |doi=10.1111/j.1472-4677.2004.00027.x |ref=harv}}</ref> Hóa thạch nấm được biết đến sớm nhất có niên đại từ 1.43 Ga.<ref name="Butterfield2005ProterozoicFungi">{{cite journal |last=Butterfield |first=Nicholas J. |year=Winter 2005 |title=Probable Proterozoic fungi |url=http://paleobiol.geoscienceworld.org/content/31/1/165.abstract |journal=[[Paleobiology (journal)|Paleobiology]] |volume=31 |issue=1 |pages=165–182 |doi=10.1666/0094-8373(2005)031<0165:PPF>2.0.CO;2 |accessdate=2015-01-30 |ref=harv}}</ref>
 
====Lạp thể====
Những nhược điểm của sinh sản hữu tính có được biết đến: sự tái tổ hợp di truyền có thể phá vỡ các tổ hợp gen có lợi và vì con đực không trực tiếp tăng số lượng con đẻ ở thế hệ tiếp theo, nên một quần thể vô tính có thể sinh sản và thay thế ít nhất là 50 thế hệ so với một quần thể hữu tính bình đẳng ở mọi khía cạnh khác.<ref name="Jokela2001SexAdvantage">{{cite encyclopedia |last1=Neiman |first1=Maurine |title=Encyclopedia of Life Sciences |last2=Jokela |first2=Jukka |encyclopedia=[[Encyclopedia of Life Sciences]] |year=2010 |publisher=[[John Wiley & Sons]] |location=Hoboken, NJ |isbn=978-0-470-01617-6 |doi=10.1002/9780470015902.a0001716.pub2|chapter=Sex: Advantage }}</ref> Nhưng dù vậy, phần lớn động vật, thực vật, nấm và [[sinh vật nguyên sinh]] sinh sản hữu tính. Có bằng chứng mạnh mẽ cho thấy sinh sản hữu tính xuất hiện sớm trong lịch sử của sinh vật nhân chuẩn và rằng các gen kiểm soát nó thay đổi rất ít kể từ đó.<ref>{{cite journal |last1=Ramesh |first1=Marilee A. |last2=Malik |first2=Shehre-Banoo |last3=Logsdon |first3=John M., Jr. |date=January 26, 2005 |title=A Phylogenomic Inventory of Meiotic Genes: Evidence for Sex in ''Giardia'' and an Early Eukaryotic Origin of Meiosis |url=http://euplotes.biology.uiowa.edu/web/jmlpubls/rml05.pdf |archive-url=https://web.archive.org/web/20050226071107/http://euplotes.biology.uiowa.edu/web/jmlpubls/rml05.pdf |url-status=dead |archive-date=February 26, 2005 |journal=[[Current Biology]] |volume=15 |issue=2 |pages=185–191 |doi=10.1016/j.cub.2005.01.003 |pmid=15668177 |accessdate=2008-12-22 |ref=harv |bibcode=1996CBio....6.1213A }}</ref> Làm thế nào sinh sản hữu tính phát triển và sống sót là một câu hỏi còn bỏ ngỏ.<ref name="OttoGerstein2006WhySex">{{cite journal |last1=Otto |first1=Sarah P. |last2=Gerstein |first2=Aleeza C. |date=August 2006 |title=Why have sex? The population genetics of sex and recombination |journal=[[Biochemical Society Transactions]] |volume=34 |issue=Pt 4 |pages=519–522 |doi=10.1042/BST0340519 |pmid=16856849 |ref=harv}}</ref>
 
[[File:Horodyskia per Fedonkin 2003.png|thumb|right|''[[Horodyskia]]'' có thể là một chi [[Animal|metazoan]] nguyên thủy,<ref name="Fedonkin2003OriginOfMetazoa" /> hoặc là một [[tập đoàn (sinh học)|tập đoàn]] [[foraminifera]].<ref name="DongEtAl2008SilicifiedHorodyskia">{{cite journal |author1=Lin Dong |author2=Shuhai Xiao |author3=Bing Shen |author4=Chuanming Zhou |date=January 2008 |title=Silicified ''Horodyskia'' and ''Palaeopascichnus'' from upper Ediacaran cherts in South China: tentative phylogenetic interpretation and implications for evolutionary stasis |url=http://jgs.geoscienceworld.org/content/165/1/367 |journal=[[Journal of the Geological Society]] |volume=165 |issue=1 |pages=367–378 |doi=10.1144/0016-76492007-074 |accessdate=2015-02-01 |ref=harv|bibcode=2008JGSoc.165..367D }}</ref> Nó đã có thể tự tái cấu trúc cơ thể thành các đống to nhưng ít hơn khi các trầm tích trở nên sâu hơn quanh gốc nó.<ref name="Fedonkin2003OriginOfMetazoa" />]]
[[Giả thuyết Nữ hoàng Đỏ]] cho rằng sinh sản hữu tính giúp bảo vệ chống lại [[ký sinh trùng]], vì ký sinh trùng dễ dàng tiến hóa hơn để vượt qua hệ đề kháng của các thế hệ vô tính giống hệt nhau về mặt di truyền so với các loài hữu tính, và có một số bằng chứng thực nghiệm cho điều này. Tuy nhiên, vẫn còn có nghi ngờ về việc liệu nó có giải thích được sự sống sót của các hữu tính hay không trong khi vẫn có nhiều loài vô tính còn tồn tại, vì một trong những dòng vô tính có thể sống sót sau các cuộc tấn công của ký sinh trùng đủ lâu để tiếp tục sinh sản.<ref name="Jokela2001SexAdvantage" /> Hơn nữa, trái với dự đoán của giả thuyết Nữ hoàng Đỏ, Kathryn A. Hanley ''et al.'' nhận thấy rằng tỷ lệ hiện hành, sự phong phú và cường độ trung bình của ve cao hơn đáng kể ở tắc kè tính dục so với những con vô tính cùng chung môi trường sống.<ref>{{cite journal |last1=Hanley |first1=Kathryn A. |last2=Fisher |first2=Robert N. |last3=Case |first3=Ted J. |date=June 1995 |title=Lower Mite Infestations in an Asexual Gecko Compared With Its Sexual Ancestors |journal=[[Evolution (journal)|Evolution]] |volume=49 |issue=3 |pages=418–426 |doi=10.2307/2410266 |ref=harv|jstor=2410266 }}</ref> Ngoài ra, nhà sinh vật học Matthew Parker, sau khi xem xét nhiều nghiên cứu di truyền về tính kháng bệnh thực vật, đã không tìm thấy một ví dụ nào phù hợp với khái niệm mầm bệnh là tác nhân chọn lọc chính chịu trách nhiệm cho sinh sản hữu tính ở vật chủ.<ref>{{cite journal |last1=Parker |first1=Matthew A. |date=September 1994 |title=Pathogens and sex in plants |journal=Evolutionary Ecology |volume=8 |issue=5 |pages=560–584 |doi=10.1007/bf01238258 |ref=harv}}</ref>
 
 
Bản chất ngẫu nhiên của tái hợp làm cho sự phong phú tương đối của các tính trạng thay thế thay đổi từ thế hệ này sang thế hệ khác. Sự [[trôi dạt di truyền]] này không đủ để tạo ra lợi thế cho sinh sản hữu tính, nhưng sự kết hợp giữa trôi dạt di truyền và chọn lọc tự nhiên có thể là đủ. Khi cơ hội tạo ra sự kết hợp của các tính trạng tốt, chọn lọc tự nhiên mang lại lợi thế lớn cho các dòng dõi trong đó các tính trạng này trở thành liên kết di truyền. Mặt khác, lợi ích của các tính trạng tốt bị trung hòa nếu chúng xuất hiện cùng với các tính trạng xấu. Tái hợp tính dục mang lại những đặc điểm tốt cho các cơ hội được liên kết với các đặc điểm tốt khác và các mô hình toán học cho thấy điều này có thể là quá đủ để bù đắp những nhược điểm của sinh sản hữu tính.<ref name="OttoGerstein2006WhySex" /> Các giả thuyết khác không thỏa đáng cũng đang được xem xét.<ref name="Jokela2001SexAdvantage" />
 
<!--
Các giả thuyết dưới đây có thể giải thích tại sao và bằng cách nào giao phối lại tiến hóa:
*Nó cho phép các sinh vật sửa chữa các lỗi về gen.<ref name="dna-repair">{{cite journal
 
===Tính đa bào===
{{main|Sinh vật đa bào}}
Các định nghĩa đơn giản nhất về "đa bào", ví dụ "có nhiều tế bào", có thể bao gồm các tập đoàn vi khuẩn lam như ''[[Nostoc]]''. Ngay cả một định nghĩa học thuật như "có cùng bộ gen nhưng các loại tế bào khác nhau" vẫn sẽ bao gồm một số chi của [[Volvox]] tảo xanh, có các tế bào chuyên sinh sản.<ref>{{cite journal |last1=Bell |first1=Graham |authorlink1=Graham Bell (biologist) |last2=Mooers |first2=Arne O. |year=1997 |title=Size and complexity among multicellular organisms |url=http://biology.mcgill.ca/faculty/bell/articles/70.BellMooers_1997_BJLS60.pdf |journal=[[Biological Journal of the Linnean Society]] |volume=60 |issue=3|pages=345–363 |doi=10.1111/j.1095-8312.1997.tb01500.x |accessdate=2015-02-02 |ref=hav}}</ref> Đa bào phát triển độc lập trong các sinh vật đa dạng như bọt biển và các động vật khác, nấm, thực vật, tảo nâu, vi khuẩn lam, nấm mốc và vi khuẩn myxobacteria.<ref name="Fedonkin2003OriginOfMetazoa">{{cite journal |last=Fedonkin |first=Mikhail A. |authorlink=Mikhail Fedonkin |date=March 31, 2003 |title=The origin of the Metazoa in the light of the Proterozoic fossil record |url=http://www.vend.paleo.ru/pub/Fedonkin_2003.pdf |journal=Paleontological Research |volume=7 |issue=1 |pages=9–41 |doi=10.2517/prpsj.7.9 |accessdate=2008-09-02 |url-status=dead |archiveurl=https://web.archive.org/web/20090226122725/http://www.vend.paleo.ru/pub/Fedonkin_2003.pdf |archivedate=February 26, 2009 }}</ref><ref>{{cite journal |last=Kaiser |first=Dale |authorlink=A. Dale Kaiser |date=December 2001 |title=Building a multicellular organism |journal=[[Annual Review of Genetics]] |volume=35 |pages=103–123 |doi=10.1146/annurev.genet.35.102401.090145 |pmid=11700279 |ref=harv}}</ref> Để đơn giản, bài viết này tập trung vào các sinh vật thể hiện sự chuyên hóa lớn nhất trong các tế bào và sở hữu nhiều loại tế bào khác nhau, mặc dù cách tiếp cận tiến hóa phức tạp sinh học này có thể được coi là "khá [[Chủ nghĩa duy con người|duy nhân]]."<ref name="Bonner1999OriginsOfMulticellularity">{{cite journal |last=Bonner |first=John Tyler |authorlink=John Tyler Bonner |year=1998 |title=The origins of multicellularity |journal=[[Integrative Biology]] |volume=1 |issue=1 |pages=27–36 |doi=10.1002/(SICI)1520-6602(1998)1:1<27::AID-INBI4>3.0.CO;2-6 |ref=harv}}</ref>
 
Những lợi thế ban đầu của đa bào có thể bao gồm: hấp thụ hiệu quả hơn các chất dinh dưỡng được tiêu hóa bên ngoài tế bào,<ref name="Koschwanezetal2011PLoS">{{cite journal |last1=Koschwanez |first1=John H. |last2=Foster |first2=Kevin R. |last3=Murray |first3=Andrew W. |date=August 9, 2011 |title=Sucrose Utilization in Budding Yeast as a Model for the Origin of Undifferentiated Multicellularity |journal=PLOS Biology |volume=9 |issue=8 |pages=e1001122 |doi=10.1371/journal.pbio.1001122 |pmid=21857801 |pmc=3153487 |ref=harv}}</ref> tăng sức phản kháng lại động vật ăn thịt, nhiều trong số đó bị tấn công bằng cách nhấn chìm; khả năng chống lại dòng chảy bằng cách gắn vào một bề mặt vững chắc; khả năng tiếp cận lên bề mặt để lọc thức ăn hoặc thu được ánh sáng mặt trời phục vụ quang hợp;<ref name="Butterfield2000Bangiomorpha" />] khả năng tạo môi trường bên trong giúp bảo vệ chống lại môi trường bên ngoài;<ref name="Bonner1999OriginsOfMulticellularity" /> và cả cơ hội cho một nhóm tế bào tỏ ra "thông minh" bằng cách chia sẻ thông tin.<ref name="NakagakiYamadaTóth2000Intelligence">{{cite journal |last1=Nakagaki |first1=Toshiyuki |last2=Yamada |first2=Hiroyasu |last3=Tóth |first3=Ágota |date=September 28, 2000 |title=Intelligence: Maze-solving by an amoeboid organism |journal=Nature |volume=407 |issue=6803 |pages=470 |doi=10.1038/35035159 |pmid=11028990 |ref=harv|bibcode=2000Natur.407..470N }}</ref> Những đặc điểm này cũng sẽ tạo cơ hội cho các sinh vật khác đa dạng hóa, bằng cách tạo ra nhiều môi trường phong phú hơn so với các thảm vi sinh có thể.<ref name="Butterfield2000Bangiomorpha">{{cite journal |last=Butterfield |first=Nicholas J. |date=Summer 2000 |title=''Bangiomorpha pubescens'' n. gen., n. sp.: implications for the evolution of sex, multicellularity, and the Mesoproterozoic/Neoproterozoic radiation of eukaryotes |url=http://paleobiol.geoscienceworld.org/content/26/3/386.abstract |journal=Paleobiology |volume=26 |issue=3 |pages=386–404 |doi=10.1666/0094-8373(2000)026<0386:BPNGNS>2.0.CO;2 |accessdate=2015-02-01 |ref=harv}}</ref>
 
Tính đa bào của các tế bào biệt hóa có lợi cho toàn bộ sinh vật nhưng bất lợi đôi với từng tế bào, hầu hết đều mất cơ hội tự sinh sản. Trong một sinh vật đa bào vô tính, các tế bào bất hảo còn giữ khả năng sinh sản có thể tiếp quản và làm giảm sinh vật xuống một khối các tế bào không biệt hóa. Sinh sản hữu tính giúp loại bỏ các tế bào bất hảo như vậy từ thế hệ tiếp theo và do đó dường như là điều kiện tiên quyết cho tính đa bào phức tạp.<ref name="Butterfield2000Bangiomorpha" />
Bằng chứng sẵn có chỉ ra rằng sinh vật nhân chuẩn tiến hóa sớm hơn nhiều nhưng vẫn không rõ ràng cho đến khi đa dạng hóa nhanh chóng vào khoảng 1 Ga. Khía cạnh duy nhất trong đó sinh vật nhân chuẩn rõ ràng vượt trội hơn vi khuẩn và vi khuẩn cổ là sự đa dạng kiểu hình, và khả năng sinh sản giúp chúng lợi dụng điều này và tạo ra nhiều hình dạng với các chức năng khác nhau.<ref name="Butterfield2000Bangiomorpha" />
 
==Chú thích==
{{Reflist|group=note}}
==Tham khảo==
{{tham khảo|2}}