Khác biệt giữa bản sửa đổi của “Operon ara”

Operon L-arabinose bao gồm các gen cấu trúc, vùng vận hành ''araO₂'' và hai vùng khởi động (''araI₁'', ''araI₂'').<ref name="Schleif1975">{{Chú thích tạp chí|last=Schleif|first=Robert|last2=Lis|first2=John T.|date=1975|title=The regulatory region of the l-arabinose operon: A physical, genetic and physiological study|journal=[[Journal of Molecular Biology]]|volume=95|issue=3|pages=417–431|doi=10.1016/0022-2836(75)90200-4|pmid=168391}}</ref> Các gen cấu trúc ''araB'', ''araA'' và ''araD'' mã hóa các enzyme tham gia [[Dị hóa|quá trình [[dị hóa]] L-arabinose. Ngoài ra còn có một vị trí gắn kết CAP, nơi phức hợp CAP - cAMP liên kết và tạo điều kiện điều hòa dương tính - cảm ứng ''araBAD'' khi tế bào thiếu [[glucose]].<ref name="Ogden1980">{{Chú thích tạp chí|last=Ogden|first=S|last2=Haggerty|first2=D|last3=Stoner|first3=CM|last4=Kolodrubetz|first4=D|last5=Schleif|first5=R|date=1980|title=The Escherichia coli L-arabinose operon: binding sites of the regulatory proteins and a mechanism of positive and negative regulation.|journal=[[Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America]]|volume=77|issue=6|pages=3346–3350|doi=10.1073/pnas.77.6.3346|pmc=349612|pmid=6251457}}</ref>

[[Tập tin:Structure_of_L-arabinose_operon_of_E._coli.tif|giữa|nhỏ|600x600px| Cấu trúc operon L-arabinose của ''E. coli.'']]

[[Tập tinFile:Process_of_LProcess of L-arabinose_catabolismarabinose catabolism.png|trái650px|nhỏthumb|600x600pxleft| Con đường chuyển hóa của L-arabinose thông qua hoạt động của ba enzym, được mã hóa của operon ''araBAD.'']]

|+ Dị hóa arabinose ở ''E. coli''

| {{Nhỏsmall|L}} - [[arabinose]] || AraA || [[Isomerase]] || Có || {{small|L}}-ribulose

| {{Nhỏsmall|L}} - [[ribulose-5-phosphate]] || AraD || [[Epimerase]] || Có || {{small|D}}-xylulose-5-phosphate

Cả L-ribulose 5-phosphate và D-xylulose-5-phosphate đều là chất trung gian chuyển hóa của conchu đườngtrình pentose phosphate, liên kết sự chuyển hóa của [[pentose|đường 5 carbon]] với đường [[Hexose|đường 6 carbon]].<ref name="Schleif2003">{{Chú thích tạp chí|last=Schleif|first=Robert|year=2003|title=AraC protein: A love-hate relationship|journal=[[BioEssays]]|volume=25|issue=3|pages=274–282|doi=10.1002/bies.10237|pmid=12596232}}</ref>

[[Tập tin:Structure_of_AraC_protein.png|phải|nhỏ|250x250px| Cấu trúc của monomer AraC]]

Operon L-arabinose không chỉ chịu sự kiểm soát của chất hoạt hóa CAP - cAMP mà còn được điều chỉnh dương tính - cảm ứng hoặc âm tính - cảm ứng thông qua protein AraC. AraC cógồm hai tiểu đơn vị giống nhau gọi là cấu trúc dimerhomodimer và điều khiển phiên mã ''araBAD'' thông qua tương tác với vùng vận hành và vùng khởi động trên operon L-arabinose. Mỗi [[Monomer|đơn phân]] (monomer) của AraC bao gồm hai miền bao gồm miền liên kết DNA và miền [[Dime|dimer hóa.]]<ref name="Bustos1993">{{Chú thích tạp chí|last=Bustos|first=S. A|last2=Schleif|first2=R. F|date=1993|title=Functional domains of the AraC protein.|journal=[[Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America]]|volume=90|issue=12|pages=5638–5642|doi=10.1073/pnas.90.12.5638|pmc=46776|pmid=8516313}}</ref> Miền dimer hóa chịu trách nhiệm liên kết arabinose.<ref name="Saviola1998">{{Chú thích tạp chí|last=Saviola|first=B|last2=Seabold|first2=R|last3=Schleif|first3=R. F|date=1998|title=Arm-domain interactions in AraC.|journal=[[Journal of Molecular Biology]]|volume=278|issue=3|pages=539–548|doi=10.1006/jmbi.1998.1712|pmid=9600837}}</ref> AraC trải qua sự thay đổi cấu trúc khi liên kết arabinose, sau đó nó có hai cấu trúc riêng biệt.<ref name="Schleif2003">{{Chú thích tạp chí|last=Schleif|first=Robert|year=2003|title=AraC protein: A love-hate relationship|journal=[[BioEssays]]|volume=25|issue=3|pages=274–282|doi=10.1002/bies.10237|pmid=12596232}}</ref> Cấu trúc hoàn toàn được xác định bởi sự liên kết của chất cảm ứng dị lập thể là arabinose.<ref name="Griffiths">{{Chú thích sách|title=Introduction to genetic analysis|last=Griffiths|first=Anthony J.|last2=Wessler|first2=Susan R.|date=2015|publisher=Freeman|isbn=9781429276344|edition=11th|location=New York, NY|pages=413–414}}</ref>

=== Điều hòa âm tính - cảm ứng ''araBAD'' ===

Khi môi trường không có arabinose và giàu glucose, các tế bào không cần các sản phẩm của ''ara_BADaraBAD'' để chuyển hóa arabinose. Do đó, protein dimer AraC đóng vai trò như một chất ức chế: một monomer AraC liên kết vùng vận hành của gen ''araBAD'' ''(AraOaraO₂)'', một monomer khác liên kết với vùng khởi động ''araI₁'' của operon.<ref name="Casadaban">{{Chú thích tạp chí|last=Casadaban|first=Malcolm J.|date=1976|title=Regulation of the regulatory gene for the arabinose pathway, ''araC''|journal=[[Journal of Molecular Biology]]|volume=104|issue=3|pages=557–566|doi=10.1016/0022-2836(76)90120-0|pmid=781294}}</ref> Điều này dẫn đến sự hình thành của một vòng DNA<ref name="Seabold1998">{{Chú thích tạp chí|last=Seabold|first=Robert R|last2=Schleif|first2=Robert F|year=1998|title=Apo-AraC actively seeks to loop|journal=[[Journal of Molecular Biology]]|volume=278|issue=3|pages=529–538|doi=10.1006/jmbi.1998.1713|pmid=9600836}}</ref> ngăn cản RNA polymerase liên kết với promoter của operon''.''<ref name="Hendrickson1984">{{Chú thích tạp chí|last=Hendrickson|first=William|last2=Schleif|first2=Robert|date=1984|title=Regulation of the ''Escherichia coli'' L-arabinose operon studied by gel electrophoresis DNA binding assay|journal=[[Journal of Molecular Biology]]|volume=178|issue=3|pages=611–628|doi=10.1016/0022-2836(84)90241-9|pmid=6387154}}</ref> Do đó, sự phiên mã của gen cấu trúc ''araBAD'' bị ức chế.<ref name="Weaver2012">{{Chú thích sách|url=https://archive.org/details/molecularbiology00weav_632|title=Molecular biology|last=Weaver|first=Robert Franklin|date=2012|publisher=McGraw-Hill|isbn=9780071316866|edition=5th int. student|location=New York|pages=[https://archive.org/details/molecularbiology00weav_632/page/n205 183]–186|url-access=limited}}</ref>

[[Tập tin:Positive_regulation_of_L-arabinose_operon_via_AraC_and_CAP.png|phải|nhỏ|500x500px| Điều hòa tíchdương cực củatính operon L-arabinose thông qua dimer AraC dimeric và CAP /- cAMP]]

Sự biểu hiện của operon ''araBAD'' được kích hoạt khi không có glucose và có arabinose. Khi có arabinose, cả AraC và CAP đều hoạt động cùng nhau như những chất hoạt hóa.<ref name="Snyder">{{Chú thích sách|title=Molecular genetics of bacteria|last=Snyder|first=Larry|date=2013|publisher=ASM Press|isbn=9781555816278|edition=4th.|location=Washington, DC|pages=487–494}}</ref>

CAP chỉ hoạt động như một chất hoạt hóa phiên mã khi không có loại đường ưa thích ''của E. coli'' là glucose''.''<ref name="Cox">{{Chú thích sách|title=Molecular biology : principles and practice|last=Cox|first=Michael M.|last2=Doudna|first2=Jennifer A.|last3=O'Donnell|first3=Michael E.|date=2012|publisher=W.H. Freeman|isbn=9781464102257|edition=International|location=New York|pages=707–708}}</ref> KhiNồng khôngđộ có [[glucose]], kiểm soát nồng độ caobên của phứcphân hợptử protein CAP -nhỏ cAMP liên(cyclic kếtadenosine vớimonophosphate) vịtrong trítế liênbào, kếtlà CAP,chất vịbắt trínguồn giữatừ ''araI₁''ATP và ''araO₁''.<reflàm name="Griffiths2002">{{Chútín thíchhiệu sách|url=https://archive.org/details/lccn_2001059225/page/432|title=Modernbáo geneticđộng analysis:cho integratingtế genes and genomes|last=Griffiths|first=Anthony J.F.|date=2002|publisher=W.Hbào. Freeman|isbn=0716743825|edition=2nd.|location=NewMột York|pages=[https://archive.org/details/lccn_2001059225/page/432protein 432–433]|url-access=registration}}</ref>nằm Liêntrong kếtmàng CAPsinh -chất cAMPlà sẽadenylyl mởcyclase vòng(AC) DNAcó giữatác ''araI₁''dụng vàchuyển ''araO₂''hóa làmATP tăngtạo áithành lựccAMP. liênCụ kếtthể, củacAMP proteinthấp ''AraC''khi đốiglucose vớilà araI''₂''nguồn vàcarbon dovì đóenzyme thúcadenylate đẩycyclase RNAbị polymeraseức liênchế kếtkhi với promoter ''araBAD'' đểvận chuyển sangglucose biểuvào hiệntrong ''araBAD'' để chuyển hóatế L-arabinosebào.

Sự biểu hiện của gen điều hòa ''araC'' được điều chỉnh âm tính - cảm ứng bởi sản phẩm của chính nó, protein AraC. AraC dư thừa liên kết với vùng điều hòa ''araO₁'' của gen ''araC.'' Ở nồng độ AraC cao, protein này ngăn cản RNA polymerase liên kết với promoter của ''araC.''<ref name="Lee1981">{{Chú thích tạp chí|last=Lee|first=N. L|last2=Gielow|first2=W.O|last3=Wallace|first3=R. G|year=1981|title=Mechanism of ''araC'' autoregulation and the domains of two overlapping promoters, ''P_c'' and ''P_BAD'', in the L-arabinose regulatory region of ''Escherichia coli''.|journal=[[Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America]]|volume=78|issue=2|pages=752–756|doi=10.1073/pnas.78.2.752|pmc=319880|pmid=6262769}}</ref> Do đó, protein AraC ở nồng độ cao ức chế sự biểu hiện của chính gene tạo ra nó.<ref name="Snyder">{{Chú thích sách|title=Molecular genetics of bacteria|last=Snyder|first=Larry|date=2013|publisher=ASM Press|isbn=9781555816278|edition=4th.|location=Washington, DC|pages=487–494}}</ref>

Operon L-arabinose là trọng tâm nghiên cứu trong [[sinh học phân tử]] kể từ năm 1970, và đã được nghiên cứu rộng rãi ở các cấp độ [[Di truyền học|di truyền]], [[Hóahóa sinh|sinh hóa]], [[Sinh lý học|sinh lý]] và công nghệ sinh học.<ref name="Watson">{{Chú thích sách|title=Molecular biology of the gene|last=Watson|first=James D.|date=2008|publisher=Addison-Wesley|isbn=9780321507815|edition=6th.|location=Harlow|pages=634–635}}</ref> Operon L-arabinose đã được sử dụng phổ biến trong điều hòa [[Biểu hiện gen|biểu hiện]] protein, vì promoter araBAD có thể được sử dụng để tạo ra sản phẩm dưới sự điều chỉnh chặt chẽ. Bằng cách kết hợp promoter araBAD với gen cần nghiên cứu, sự biểu hiện của gen đích có thể được điều chỉnh duy nhất bởi đường arabinose: ví dụ, [[plasmid]] [[pGLO]] chứa [[GFP|gen protein huỳnh quang màu xanh lá cây]] (GFP) dưới sự kiểm soát của ''promoter P_BAD'', cho phép sản xuất GFP khi có mặt arabinose.

* [[Operon lac|''lac'' operon]]

* [[Operon trp|''trp'' operon]]