Họ Đại kích hay họ Thầu dầu[2](Euphorbiaceae) là họ lớn thứ năm trong tất cả các họ thực vật có hoa.[3] Nó gồm khoảng 7,500 loài [4] chia thành 300 chi,[3] 37 tông và ba phân họ. Phần lớn là cây thân thảo, nhưng ở khu vực nhiệt đới cũng tồn tại các loại cây bụi hoặc cây thân gỗ. Một số loài cây là mọng nước,[5] và tương tự như các loài xương rồng, là do tiến hóa hội tụ.[6]

Họ Đại kích
Một phần của cây lai
(Aleurites moluccana)
Phân loại khoa học e
Giới: Plantae
nhánh: Tracheophyta
nhánh: Angiospermae
nhánh: Eudicots
nhánh: Rosids
Bộ: Malpighiales
Họ: Euphorbiaceae
Juss., 1789[1]
Các phân họ

Phân bố

sửa

Họ này phân bổ chủ yếu ở khu vực nhiệt đới và ôn đới ấm trên khắp thế giới, với phần lớn các loài tập trung trong khu vực Indomalaya và sau đó là khu vực nhiệt đới châu Mỹ. Tại khu vực nhiệt đới châu Phi cũng có nhiều loài, giống, thứ, nhưng không đa dạng như hai khu vực kể trên. Tuy nhiên, chi Euphorbia cũng có nhiều loài trong các khu vực không nhiệt đới, chẳng hạn như khu vực Địa Trung Hải, Trung Đông, miền nam châu Phi hay miền nam Hoa Kỳ.

Đặc điểm

sửa

Lá mọc so le, hiếm khi mọc đối, với các lá kèm. Hình dạng lá chủ yếu là lá đơn, nhưng cũng có loài có lá phức, chủ yếu là loại dạng chân vịt, không thấy dạng lông chim. Các lá kèm có thể bị suy thoái thành gai, lông tơ hay các tuyến nhỏ.

Hoa đối xứng xuyên tâm (tỏa tia) thường là đơn tính, với hoa đực và hoa cái thường cùng trên một cây. Như có thể dự đoán từ một họ lớn như thế này, ở đây có một sự đa dạng lớn về cấu trúc hoa. Chúng có thể là cùng gốc hay khác gốc. Các nhị hoa (cơ quan đực) có thể từ 1 tới 10 (hoặc nhiều hơn). Hoa cái là loại dưới bầu, có nghĩa là với bầu nhụy lớn.

 
Kiểu cụm hoa của một loài trong chi Chamaesyce

Các chi EuphorbiaChamaesyce có một dạng cụm hoa đặc biệt khác thường, được gọi là hoa hình chén (cyathium). Nó là một dạng tổng bao tựa như một đài hoa nhỏ chứa các tuyến mật ngoại biên hình móng ngựa bao quanh một vòng các hoa đực, mỗi hoa đực có một nhị hoa. Tại phần giữa của cyathium là hoa cái: một lá noãn đơn với các đầu nhụy phân nhánh. Sự phân bố tổng thể này tạo ra một sự tương tự như một bông hoa đơn độc.

Quả thường là loại quả nứt, đôi khi là quả hạch. Loại quả nứt điển hình là regma, một loại quả nang với ba hoặc nhiều hơn các ô, mỗi ô tách ra khi chín thành các phần riêng biệt và sau đó nổ để phân tán các hạt nhỏ.

Các loài cây trong họ này chứa một lượng khá lớn độc tố thực vật (các chất có độc tính do cây tiết ra), chủ yếu là các este diterpen, ancaloit, glicozit. Hạt của quả thầu dầu (Ricinus communis) chứa protein liên kết cacbohydrat rất độc là ricin.[7]

Nhựa (mủ) dạng sữa hay latex là tính chất đặc trưng của các phân họ Euphorbioideae và Crotonoideae. Nhựa mủ này là độc hại ở phân họ Euphorbioideae, nhưng lại không độc ở phân họ Crotonoideae. Nhựa mủ của cây giá (Excoecaria agallocha) sinh ra các vết phồng rộp ở chỗ tiếp xúc và gây mù lâm sàng nếu tiếp xúc với mắt. Các tên gọi khác là buta buta (tiếng Mã Lai), gewa (tiếng BengaliBangladesh).

Phân loại

sửa

Các nghiên cứu phát sinh chủng loài phân tử chỉ ra rằng Euphorbiaceae theo định nghĩa truyền thống[8][9][10]đa ngành, tạo thành vài nhóm trong bộ Malpighiales.[11][12][13][14] Xử lý trong bài này phản ánh các kết quả của các nghiên cứu này.

Các chi trước đây đặt trong phân họ Oldfieldioideae Eg. Köhler & G. L. Webster và Phyllanthoideae Beilschmied, với đặc trưng là 2 noãn trên mỗi ngăn, hiện nay được coi tương ứng là các họ PicrodendraceaePhyllanthaceae, với 2 chi tách ra từ họ sau để lập thành họ Putranjivaceae; hai họ đầu dường như là các đơn vị phân loại chị em, có lẽ gần với phần còn lại của Euphorbiaceae truyền thống, trong khi đó họ thứ ba được đặt ở nơi khác trong bộ Malpighiales.[14] Các chi còn lại, với đặc trưng 1 noãn trên mỗi ngăn, được coi như là Euphorbiaceae nghĩa hẹp và Peraceae Klotzsch. Bốn phân họ hiện tại được công nhận trong họ Euphorbiaceae nghĩa hẹp.[10][15] Theo truyền thống, ba phân họ Acalyphoideae Beilschmied, Crotonoideae BeilschmiedEuphorbioideae Beilschmied được công nhận dựa theo sự tồn tại hoặc không tồn tại của tế bào nhựa mủ và hình thái phấn hoa.[8][9] Các phân tích phát sinh chủng loài các dữ liệu phân tử[13][16] hỗ trợ tính đơn ngành của Euphorbioideae. Phần lớn các chi của Crotonoideae truyền thống có độ hỗ trợ vừa phải như là nhóm đơn ngành. Các nghiên cứu này cũng hỗ trợ mạnh tính đơn ngành của phần lớn các chi trong Acalyphoideae và sự tách ra của phân họ nhỏ thứ tư là Cheilosoideae K. Wurdack & Petra Hoffmann. Các chi còn lại của Acalyphoideae và Crotonoideae được đặt trong vài nhánh nhỏ mà quan hệ của chúng với nhau và với phân họ thứ tư không được hỗ trợ tốt.

Sử dụng

sửa

Một loạt các loài cây trong họ Đại kích có tầm quan trọng kinh tế đáng kể. Các loài cây đáng chú ý nhất là sắn (Manihot esculenta), thầu dầu (Ricinus communis) và cao su (Hevea brasiliensis). Nhiều loài cây khác được trồng làm cây cảnh, chẳng hạn hoa trạng nguyên (hay nhất phẩm hồng, danh pháp Euphorbia pulcherrima).

Liên kết ngoài

sửa

Ghi chú

sửa
  1. ^ Angiosperm Phylogeny Group (2009). “An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III”. Botanical Journal of the Linnean Society. 161 (2): 105–121. doi:10.1111/j.1095-8339.2009.00996.x. Bản gốc (PDF) lưu trữ ngày 25 tháng 5 năm 2017. Truy cập ngày 26 tháng 6 năm 2013. Lỗi chú thích: Thẻ <ref> không hợp lệ: tên “APGIII2009” được định rõ nhiều lần, mỗi lần có nội dung khác
  2. ^ Lấy theo chi Ricinus.
  3. ^ a b Gillespie, Lynn J.; Armbruster, W. Scott (1997). “A Contribution to the Guianan Flora: Dalechampia, Haematostemon, Omphalea, Pera, Plukenetia, and Tragia (Euphorbiaceae) with Notes on Subfamily Acalyphoideae”. Smithsonian Contributions to Botany (86): 6. doi:10.5479/si.0081024X.86. Truy cập ngày 21 tháng 5 năm 2018.
  4. ^ “The Plant list: Euphorbiaceae”. Royal Botanic Gardens Edinburgh and Missouri Botanic Gardens. Truy cập ngày 31 tháng 3 năm 2017.
  5. ^ Bramwell, D.; Bramwell, Z. (2001). Wild Flowers of the Canary Islands (ấn bản thứ 2). Madrid: Rueda. ISBN 978-8472071292.
  6. ^ Natasha Nguyen (2014). “Convergent evolution of cacti and euphorbias”. Truy cập ngày 31 tháng 3 năm 2007.
  7. ^ Wedin G. P., Neal J. S., Everson G. W., Krenzelok E. P. (1986). “Castor bean poisoning”. The American Journal of Emergency Medicine. 4 (3): 259–261. doi:10.1016/0735-6757(86)90080-X. PMID 3964368.Quản lý CS1: nhiều tên: danh sách tác giả (liên kết)
  8. ^ a b Radcliffe-Smith A. 2001. Genera euphorbiacearum. 464 tr. Royal Botanic Gardens, Kew. ISBN 9781842460221.
  9. ^ a b Webster G. L. 1994b. Synopsis of the generic and suprageneric taxa of Euphorbiaceae. Ann. Missouri Bot. Gard. 81: 33-144.
  10. ^ a b Webster G. L. 2014. Euphorbiaceae. Tr. 51-216 trong Kubitzki K. (chủ biên), The Families and Genera of Flowering Plants. XI. Flowering Plants: Eudicots. Malpighiales. Springer, Berlin. ISBN 9783642394171
  11. ^ Davis C. C., Webb C. O., Wurdack K. J., Jaramillo C. A. & Donoghue M. J. 2005a. Explosive radiation of Malpighiales supports a Mid-Cretaceous origin of modern tropical rain forests. American Naturalist 165(3): E36-E65. doi:10.1086/428296
  12. ^ Tokuoka T. & Tobe H. 2006. Phylogenetic analyses of Malpighiales using plastid and nuclear DNA sequences, with particular reference to the embryology of Euphorbiaceae s. str. J. Plant Res. 119(6): 599-616. doi:10.1007/s10265-006-0025-4
  13. ^ a b Wurdack K. J. & Davis C. C. 2009. Malpighiales phylogenetics: Gaining ground on one of the most recalcitrant clades in the angiosperm tree of life. American J. Bot. 96: 1551-1570. doi:10.3732/ajb.0800207
  14. ^ a b Xi Z., Ruhfel B. R., Schaefer H., Amorim A. M., Sugumaran M., Wurdack K. J., Endress P. K., Matthews M., Stevens P. F., Mathews S. & Davis C. C., III. 2012b. Phylogenomics and a posteriori data partitioning resolve the Cretaceous angiosperm radiation in Malpighiales. Proc. National Acad. Sci. 109(43): 17519-17524. doi:10.1073/pnas.1205818109
  15. ^ Wurdack K. J., Hoffmann P. & Chase M. W. 2005. Molecular phylogenetic analysis of uniovulate Euphorbiaceae (Euphorbiaceae sensu stricto) using plastid rbcL and trnL-F DNA sequences. American J. Bot. 92(8): 1397-1420. doi:10.3732/ajb.92.8.1397
  16. ^ Tokuoka T. 2007. Molecular phylogenetic analysis of Euphorbiaceae sensu stricto based on plastid and nuclear DNA sequences and ovule and seed character evolution. J. Plant Res. 120(4): 511-522. doi:10.1007/s10265-007-0090-3