Danh sách ARN

bài viết danh sách Wikimedia
Hình 1: Những bậc cấu trúc của các loại ARN. Từ trên xuống dưới: bậc I (primary), bậc II, bậc III và bậc IV.

RNA thường viết là ARN (axit ribônuclêic) là một đại phân tử sinh học, cấu tạo theo nguyên tắc đa phân (polymer) mà mỗi đơn phân (monomer) gọi là ribônuclêôtit được tạo thành từ một phân tử đường ribôza (C5H10O5), một phôtphat (gốc từ H3PO4) liên kết với một trong bốn loại bazơ: A (adenine), G (guanine), U (uracil) hoặc C (cytosine, Sinh học phổ thông kí hiệu là X).[1][2][3]

Đặc trưng về cấu trúc của ARN là chỉ có một chuỗi pôlyribônuclêôtit (hình 1) tức một mạch đơn, có thể ở dạng tuyến tính (mạch thẳng) hoặc xoắn và đôi khi có liên kết hyđrô nội bộ, khác hẳn ADN có cấu trúc xoắn kép. ARN đóng một vai trò quan trọng trong biểu hiện gen. Theo Francis Crick thì vai trò này là làm trung gian giữa thông tin di truyền gốc được mã hóa ở ADN với sản phẩm cuối cùng là prôtêin có chức năng sinh học.[4]

Dưới đây là danh sách các loại ARN xếp theo ba nhóm: chủ yếu, ít gặp nhưng cần chú ý và danh sách tổng hợp.[5][6]

Các loại ARN chủ yếuSửa đổi

ARN thông tin (messenger RNA)Sửa đổi

  • Loại này thường được viết tắt là mARN. Chúng chỉ chiếm khoảng 5% tổng lượng ARN trong tế bào sống, nhưng giữ vai trò rất quan trọng vì là bản mã phiên của mã di truyền gốc từ ADN, chứa thông tin di truyền dưới dạng bộ ba mã di truyền thường được gọi là côđon (đơn vị mã) gồm ba ribônuclêôtit nên gọi là bộ ba (triplet).
  • Mỗi côđon (đơn vị mã) xác định một axit amin cụ thể, mã hoá 20 loại axit amin cơ bản; ngoài ra còn côđon khởi đầu dịch mã (START codon) và côđon ngừng dịch mã (STOP codon).
  • Mỗi phân tử mARN ở sinh vật nhân thực có đầu 5’ được gắn một GTP (viết tắt từ guanosine triphosphate tức guanôzin triphôtphat), giúp các nhân tố khác nhận biết trong quá trình dịch mã. Còn đầu 3’ của nó được "bọc" lại nhờ "đuôi" pôlyA gồm nhiều adenylate (ađênilat) nối nhau, giúp nó không bị các enzym đặc trưng phân giải.

ARN ribôxôm (ribosome RNA)Sửa đổi

  • Loại này thường được viết tắt là rARN. Chúng chiếm tới 80% tổng lượng ARN trong tế bào.
  • rARN phải liên kết với những loại prôtêin nhất định, thì mới tạo thành ribôxôm - một "phân xưởng" tổng hợp prôtêin bậc I.
  • Mỗi ribôxôm gồm một tiểu đơn vị lớn và một tiểu đơn vị nhỏ.
    • Ở tế bào nhân sơ: tiểu đơn vị lớn là 50S và một tiểu đơn vị nhỏ hơn là 30S (S là tên viết tắt của Svetbơc - đơn vị phản ánh khối lượng bào quan khi dùng máy li tâm siêu tốc).
    • Ở tế bào nhân thực: tiểu đơn vị lớn là 60S và một tiểu đơn vị nhỏ hơn là 40S.
  • Khi hợp nhất với nhau, hai tiểu đơn vị này tạo nên ribôxôm là một cấu trúc phức tạp, di chuyển được dọc theo phân tử mARN, kết hợp với nhiều loại enzym, thực hiện việc lắp ráp các axit amin theo khuôn mẫu của bản mã phiên, từ đó tạo thành một chuỗi pôlypeptit đúng như gen quy định.

ARN vận chuyển (transfer RNA)Sửa đổi

  • Loại này thường được viết tắt là tARN. Đây là loại phân tử có kích thước nhỏ nhất, thường chỉ gồm khoảng 70-95 ribônuclêôtit.
  • tARN có 2 chức năng trọng yếu trong quá trình dịch mã:

- Chức năng chính của chúng là chở các axit amin từ môi trường ngoài vào "phân xưởng" ribôxôm để tổng hợp prôtêin.

- "Đuôi" mỗi loại tARN luôn chỉ gắn với một loại axit amin mà nó phải chở, tương ứng với bộ ba đối mã (anticodon) mà nó có. Do đó chúng có cấu trúc tương thích bắt buộc như một adapter (nhân tố tương thích), dẫn đến chúng có chức năng quan trọng là giải mã di truyền

  • Nhờ sự phối hợp cả hai chức năng trên, tARN vừa vận chuyển và vừa lắp ráp axit amin đúng vào vị trí mà gen quy định, từ đó tạo nên bản dịch mã là trình tự các axit amin trong chuỗi pôlypeptit.
 
Hình 2: Mô hình dựng trên máy tính của ARN xoắn kép xây dựng nhờ kĩ thuật AMBERTools.

Một số loại khácSửa đổi

Các ARN không có mã di truyền gồm rất nhiều dạng, dưới đây chỉ giới thiệu một số dạng đáng chú ý hơn cả.[7]

  • Các ARN nhân nhỏ (snRNA) gồm các loại ARN ở trong nhân tế bào, kích thước nhỏ chỉ khoảng 150 ribônuclêôtit, đã được chứng minh là tham gia vào quá trình tổng hợp prôtêin. Phân tử snARN là thành phần của thể cắt nối (spliceosome) tham gia quá trình xử lý mARN sơ khai (pre-mRNA) thành mARN trưởng thành ở tế bào nhân thực. Chúng còn tham gia vào việc điều hoà enzym ARN pôlymêraza II và một số yếu tố phiên mã khác và trong việc duy trì telomere (tê-lô-me) ở đầu mút nhiễm sắc thể.
  • ARN điều hoà (regulatory RNA) gồm một số loại ARN có liên quan đến biểu hiện gen, bao gồm ARN siêu nhỏ (micro RNA), ARN can thiệp (small interfering RNA, viết tắt: siRNA) và ARN đối nghĩa (antisense RNA, viết tắt: aRNA).

- miRNA (ARN siêu nhỏ) chỉ gồm khoảng 20 ribônuclêôtit ở sinh vật nhân thực, với sự trợ giúp của các enzym riêng, có thể phá huỷ mARN mà nó bổ sung, từ đó ngăn chặn mARN đang được dịch mã hoặc làm mARN chóng bị phân giải hơn so với "tuổi thọ" vốn có.

- siRNA (ARN can thiệp) chỉ gồm khoảng 25 ribônuclêôtit, thường được sinh ra do tác động của virus. Chúng có chức năng tương tự như miRNA điều chỉnh hoạt động của mARN tương thích.

- tmRNA (transfer-messenger RNA) hay ARN truyền tin giải cứu, chỉ thấy ở vi khuẩn. Đây là nhóm các phân tử ARN có thể "đánh dấu" (tag) prôtêin được dịch từ các mARN nào bị mất mã kết thúc (stop codon), nhờ đó ngăn cản sớm ribôxôm bị "kẹt" trong dịch mã, nếu không sẽ tạo nên các chuỗi pôlypeptit bị lỗi.

- Ribôzym (ribozyme) hay ARN enzym là nhóm các ARN độc đáo có khả năng hoạt động như một enzym xúc tác sinh học. Chúng đặc trưng bởi một vị trí hoạt động và một vị trí gắn kết với cơ chất tương thích, ngoài ra còn có vị trí liên kết với đồng yếu tố (cofactor) thường là ion kim loại. Một trong những ribozyme đầu tiên được phát hiện là RNase P có bản chất là ARN nhưng lại có chức năng ribonuclease, tham gia tổng hợp nên các phân tử tARN từ các ARN sơ khai. Chính sự phát hiện ra nhóm ribôzym đã đặt ra giả thuyết ARN xuất hiện trước ADN trong lịch sử phát sinh sự sống.[2][3]

  • ARN kép (double-stranded RNA, viết tắt: dsRNA) có cấu trúc hai mạch tương tự như ADN (hình 2). Chúng là một ngoại lệ về cấu trúc của ARN và là vật liệu di truyền gốc của một số virus.[8]

Danh sách tổng hợpSửa đổi

Tên tiếng Anh Tiếng Việt Kí hiệu Chức năng Nguồn/Mã
Messenger RNA ARN thông tin mRNA Mã hoá pôlypeptit
Ribosomal RNA ARN ribôxôm rRNA Tham gia cấu trúc ribôxôm
Transfer RNA ARN vận chuyển tRNA Vận chuyển axit amin và giải mã RF00005
Transfer-messenger RNA ARN giải cứu tmRNA Giải cứu ribôxôm bị "kẹt" ở vi khuẩn RF00023
Small nuclear RNA ARN nhân nhỏ snRNA tham gia quá trình chế biến mARN sơ khai [9]
Small nucleolar RNA ARN sửa nuclêôtit snoRNA Sửa ribônuclêôtit của ARN khác [10]
SmY RNA ARN smy SmY Nối chéo mARN sơ khai khi chế biến [11]
Small Cajal body-specific RNA scaRNA Một kiểu snoRNA biến đổi ribônuclêôtit ở ARN khác
Guide RNA ARN hướng dẫn gRNA Hướng dẫn chèn/ xóa uridine vào các mRNA ty thể [12]
Ribonuclease P ARN nuclêaza P RNase P Một dạng ribôzym chế biến tRNA sơ khai RF00010
Ribonuclease MRP ARN nuclêaza MRP RNase MRP Một dạng ribôzym chế biến rRNA sơ khai [13]
Y RNA ARN Y YRNA Tham gia chế biến ARN và ADN nhân đôi [14]
Telomerase RNA Component ARN xúc tác têlôme TERC Tham gia tổng hợp Telomere [15]
Spliced Leader RNA ARN dẫn đầu chế biến SL RNA Tham gia chế biến mRNA trong quá trình xử lý ARN
Antisense RNA ARN đối nghĩa aRNA Giảm phiên mã / suy thoái mRNA / đóng khối dịch mã [16]
Cis-natural antisense transcript cis-NAT Tham gia điều hoà gen
CRISPR RNA ARN đề kháng crRNA Chống vật xâm nhập (ký sinh) bằng cách tấn công ADN của nó [17]
Long noncoding RNA ARN không mã dài lncRNA Góp phần quy định phiên mã và sự biểu hiện gen
MicroRNA ARN siêu nhỏ miRNA Phân giải ARN, góp phần điều hoà gen [18]
Piwi-interacting RNA piRNA Bảo vệ gen nhảy (transposon) và vài chức năng khác [19]
Small interfering RNA siRNA Điều chỉnh hoạt động của mARN tương thích [20]
Short hairpin RNA ARN kẹp tóc ngắn shRNA Tham gia điều hoà gen [21]
Trans-acting siRNA tasiRNA Điều hoà gen ở cây trên cạn [22]
Repeat associated siRNA rasiRNA Bảo vệ gen nhảy ở ruồi giấm [23]
7SK RNA ARN 7SK 7SK Điều chỉnh âm tính phức hợp CDK9 / cyclin T
Enhancer RNA ARN tăng cường eRNA Tăng cường hoạt động của ARN tương thích [24]
Satellite RNA ARN vệ tinh sRNA ARN tự lan truyền do lây nhiễm
Vault RNA vtRNA Có thể trục xuất bớt xenobiotics [25]
5S rRNA ARN ribôxôm 5S 5S rRNA Hợp thành ribôxôm 5S RF00001
5.8S rRNA ARN ribôxôm 5,8 S 5.8S rRNA Hợp thành ribôxôm 5,8S RF00002
6S RNA ARN 6S 6S RNA RF00013
small subunit ribosomal RNA ARN ribôxôm nhỏ SSU rRNA Cấu thành tiểu đơn vị nhỏ của ribôxôm. CL00111
large subunit ribosomal RNA ARN ribôxôm lớn LSU rRNA Cấu thành tiểu đơn vị lớn của ribôxôm. CL00112
promoter RNA ARN khởi đầu pRNA Liên kết điều hòa đường phiên mã gen gây viêm.[26] RF01518
oxidative stress response RNA ARN chống sốc ôxy OxyS RNA ARN phản ứng với sốc ôxy hóa ở E. coli. RF00035
mitochondrial RNA processing ribonuclease ARN ti thể nuclêaza RNase MRP Loại ribonuclease cho ARN ti thể.[27] RF00030
signal recognition particle RNA ARN nhận dạng tín hiệu SRP RNA Nhận dạng tín hiệu bộ phận ARN. CL00003
circular RNA ARN vòng circRNA Tham gia điều hoà gen. [28]

Nguồn trích dẫnSửa đổi

  1. ^ “RNA Definition, Structure, Types, & Functions”. Encyclopedia Britannica. Truy cập 25 tháng 11 năm 2018. 
  2. ^ a ă Campbell và cộng sự: "Sinh học" - Nhà xuất bản Giáo dục, 2010.
  3. ^ a ă SGK "Sinh học 12" - Nhà xuất bản Giáo dục, 2008
  4. ^ Phạm Thành Hổ: "Di truyền học" - Nhà xuất bản Giáo dục, 1998.
  5. ^ “The Three Roles of RNA in Protein Synthesis”. 
  6. ^ “Susha Cheriyedath Types of RNA”. 
  7. ^ “ScienceDirect”. 
  8. ^ http://www.nature.com/nrg/journal/v17/n4/abs/nrg.2016.4.html
  9. ^ Thore S, Mayer C, Sauter C, Weeks S, Suck D (2003). “Crystal Structures of the Pyrococcus abyssi Sm Core and Its Complex with RNA”. J. Biol. Chem. 278 (2): 1239–47. PMID 12409299. doi:10.1074/jbc.M207685200. 
  10. ^ Kiss T (2001). “Small nucleolar RNA-guided post-transcriptional modification of cellular RNAs”. The EMBO Journal 20 (14): 3617–22. PMC 125535. PMID 11447102. doi:10.1093/emboj/20.14.3617. 
  11. ^ Jones TA, Otto W, Marz M, Eddy SR, Stadler PF (2009). “A survey of nematode SmY RNAs”. RNA Biol 6 (1): 5–8. PMID 19106623. doi:10.4161/rna.6.1.7634. 
  12. ^ Alfonzo JD, Thiemann O, Simpson L (1997). “The mechanism of U insertion/deletion RNA editing in kinetoplastid mitochondria”. Nucleic Acids Research 25 (19): 3751–59. PMC 146959. PMID 9380494. doi:10.1093/nar/25.19.3751. 
  13. ^ Woodhams MD, Stadler PF, Penny D, Collins LJ (2007). “RNase MRP and the RNA processing cascade in the eukaryotic ancestor”. BMC Evolutionary Biology 7: S13. PMC 1796607. PMID 17288571. doi:10.1186/1471-2148-7-S1-S13. 
  14. ^ Perreault J, Perreault JP, Boire G (2007). “Ro-associated Y RNAs in metazoans: evolution and diversification”. Molecular Biology and Evolution 24 (8): 1678–89. PMID 17470436. doi:10.1093/molbev/msm084. 
  15. ^ Lustig AJ (1999). “Crisis intervention: The role of telomerase”. Proc Natl Acad Sci USA 96 (7): 3339–41. PMC 34270. PMID 10097039. doi:10.1073/pnas.96.7.3339. 
  16. ^ Brantl S (2002). “Antisense-RNA regulation and RNA interference”. Biochimica et Biophysica Acta 1575 (1–3): 15–25. PMID 12020814. doi:10.1016/S0167-4781(02)00280-4. 
  17. ^ Brouns SJ, Jore MM, Lundgren M và đồng nghiệp (tháng 8 năm 2008). “Small CRISPR RNAs guide antiviral defense in prokaryotes”. Science 321 (5891): 960–4. PMID 18703739. doi:10.1126/science.1159689. 
  18. ^ Lin SL, Miller JD, Ying SY (2006). “Intronic microRNA (miRNA)”. Journal of Biomedicine and Biotechnology 2006 (4): 1–13. PMC 1559912. PMID 17057362. doi:10.1155/JBB/2006/26818. 
  19. ^ Horwich MD, Li C, Matranga C, Vagin V, Farley G, Wang P, Zamore PD (2007). “The Drosophila RNA methyltransferase, DmHen1, modifies germline piRNAs and single-stranded siRNAs in RISC”. Current Biology 17 (14): 1265–72. PMID 17604629. doi:10.1016/j.cub.2007.06.030. 
  20. ^ Ghildiyal M, Zamore PD (tháng 2 năm 2009). “Small silencing RNAs: an expanding universe”. Nat. Rev. Genet. 10 (2): 94–108. PMC 2724769. PMID 19148191. doi:10.1038/nrg2504. 
  21. ^ Ahmad K, Henikoff S (2002). “Epigenetic consequences of nucleosome dynamics”. Cell 111 (3): 281–84. PMID 12419239. doi:10.1016/S0092-8674(02)01081-4. 
  22. ^ Vazquez F, Vaucheret H (2004). “Endogenous trans-acting siRNAs regulate the accumulation of Arabidopsis mRNAs”. Mol. Cell 16: 69–79. PMID 15469823. doi:10.1016/j.molcel.2004.09.028. 
  23. ^ Desset S, Buchon N, Meignin C, Coiffet M, Vaury C (2008). Volff JN, biên tập. “In Drosophila melanogaster the COM locus directs the somatic silencing of two retrotransposons through both Piwi-dependent and -independent pathways”. PLoS ONE 3 (2): e1526. PMC 2211404. PMID 18253480. doi:10.1371/journal.pone.0001526. 
  24. ^ “Enhancers as non-coding RNA transcription units: recent insights and future perspectives”. Nat Rev Genet. doi:10.1038/nrg.2016.4L3. 
  25. ^ Gopinath SC, Matsugami A, Katahira M, Kumar PK (2005). “Human vault-associated non-coding RNAs bind to mitoxantrone, a chemotherapeutic compound”. Nucleic Acids Res. 33 (15): 4874–81. PMC 1201340. PMID 16150923. doi:10.1093/nar/gki809. 
  26. ^ “Promoter RNA links transcriptional regulation of inflammatory pathway genes.”. Truy cập 25 tháng 11 năm 2018. 
  27. ^ “Association of RNase mitochondrial RNA processing enzyme with ribonuclease P in higher ordered structures in the nucleolus: a possible coordinate role in ribosome biogenesis.”. PubMed Central (PMC). Truy cập 25 tháng 11 năm 2018. 
  28. ^ “Circular RNAs: analysis, expression and potential functions”. Development. Truy cập 25 tháng 11 năm 2018.