Chi Rau vi hay còn gọi là chi Ráng ất minh hoặc chi Ráng âm địa (danh pháp khoa học: Osmunda) là một chi dương xỉ ôn đới nằm trong họ Rau vi (Osmundaceae). Có khoảng 4 loài hiện được liệt kê thuộc chi này (theo nghĩa hẹp). Nguồn gốc tên gọi từ biệt danh Osmunder trong tiếng Saxon để chỉ vị thần sấm sét Thor trong truyện thần thoại Bắc Âu.[1]

Chi Rau vi
Thời điểm hóa thạch: 228–0 triệu năm trước đây
Kỷ Trias- gần đây
OsmundaRegalis.jpg
Phân loại khoa học
Giới (regnum)Plantae
Ngành (phylum)Tracheophyta
Lớp (class)Polypodiopsida
Bộ (ordo)Osmundales
Họ (familia)Osmundaceae
Chi (genus)Osmunda
L., 1753
Loài điển hình
Osmunda regalis L., 1753
Các loài
Xem bài.

Hình tháiSửa đổi

Các lá lược hay lá chét lưỡng hình toàn bộ (lá chét có thể bán lưỡng hình). Thường có hai dạng lá, đó là lá lược vô sinh quang hợp màu xanh lục và lá chét sinh sản mang bào tử không quang hợp với các túi bào tử lớn trần trụi. Khi có lượng lớn các túi bào tử ở lá sinh sản cùng chín một thời điểm tạo nên màu sắc nâu vàng nổi bật trông chúng giống như cây trổ hoa, do vậy đôi lúc chúng vẫn thường được gọi là “dương xỉ hoa”.

Phân loạiSửa đổi

Chi Rau vi (Osmunda) là chi điển hình của bộ Rau vi (Osmundales), trong lịch sử nó từng là chi lớn nhất trong họ Rau vi (Osmundaceae). Năm 2006 Smith và cộng sự bằng công nghệ phân tích phân tử đã mô tả 3 chi trong họ này là: Osmunda, LeptopterisTodea.[2] Chi Osmunda trong lịch sử cũng được ghi nhận gồm nhiều phân nhóm dưới chi (nói chung là các phân chi) như: Osmunda (3-4 loài), Osmundastrum (1 loài), Plenasium (3-4 loài). Tuy nhiên có nghi ngờ rằng Osmunda không phải là một chi đơn ngành.[3]

Phân chi OsmundaSửa đổi

Phân chi PlenasiumSửa đổi

Phân chi ClaytosmundaSửa đổi

Lai ghépSửa đổi

Phát sinh chủng loàiSửa đổi

Các nghiên cứu phát sinh chủng loài của Yatabe et al. (1999), Metzgar et al. (2008) cho họ Rau vi cho thấy Osmunda như định nghĩa khi đó là cận ngành,[3][8] và loài Osmunda cinnamomea mặc dù có sự tương tự về hình thái với Osmunda claytoniana nhưng lại là nhóm chị-em với phần còn lại của họ. Để đảm bảo tính đơn ngành cho chi Osmunda, các tác giả đã phục hồi chi Osmundastrum bằng việc nâng cấp nó từ phân chi lên để chứa duy nhất 1 loài là Osmunda cinnamomea với danh pháp đổi thành Osmundastrum cinnamomeum.[9][10] Osmunda nghĩa hẹp này được phát hiện là chứa 3 nhánh tách biệt, tương ứng với các phân chi (nay là chi) Osmunda, PlenasiumClaytosmunda được mô tả năm 2005[3][11] với chỉ 1 loài còn sinh tồn là Osmunda claytoniana.

Phát sinh chủng loài của họ Osmundaceae theo Metzgar et al. (2008) được thể hiện trong cây dưới đây:[3]

 Osmundaceae 

Osmundastrum (= Osmunda cinnamomea): 1 loài

Todea: 2 loài

Leptopteris: 6 loài

 Osmunda 

phân chi Claytosmunda (= Osmunda claytoniana): 1 loài

phân chi Plenasium: 4 loài

phân chi Osmunda : 4 loài

Sự phát hiện ra hóa thạch (của Osmunda pulchella = Osmundastrum pulchellum) được bảo tồn rất tốt với niên đại đầu kỉ Jura ở Thụy Điển,[12] trung gian giữa chi Osmunda (cây trên đây) và Osmundastrum đã dẫn tới phân tích lại dữ iệu của Metzgar et al., và các tác giả của phân tích này cho rằng gốc cả họ Osmundaceae sử dụng trên đây có thể là sai lầm[13] và là giả tưởng do hấp dẫn nhánh dài (tất cả các họ dương xỉ khác về mặt di truyền là rất xa với Osmundaceae), và cây phát sinh chủng loài sau là có thể:

 Osmundaceae 

Todea

Leptopteris

 Osmunda 

phân chi Osmundastrum

phân chi Claytosmunda

phân chi Plenasium

phân chi Osmunda

Nghiên cứu xác định niên đại phân tử sử dụng dữ liệu của Metzgar et al. và tập hợp bao hàm rộng các hóa thạch thân rễ và lá ước tính rằng sự phân hóa thành chi/phân chi trong phạm vi họ Osmundaceae bắt đầu từ kỷ Trias và kết thúc vào Tiền Creta (khoảng 110 Ma) với sự hình thành của OsmundaPlenasium.[13]

Năm 2016 phân loại phiên bản 1 của PPG (PPG I) đã phân chia chi Osmunda hơn nữa bằng việc nâng cấp các phân chi lên thành chi như: ClaytosmundaPlenasium và để lại chi Osmunda chỉ bao gồm 4 loài thuộc phân chi Osmunda ban đầu. Cây phát sinh chủng loài sau dựa theo khái niệm của PPG I cho các thành viên còn sinh tồn của họ Osmundaceae.[14]

 Osmundaceae 

Osmundastrum (Lựa chọn A: gốc suy ra từ ngoại nhóm trong các cây phát sinh từ phân tích nhiều gen)

Todea

Leptopteris

Osmundastrum (Lựa chọn B:[13][15])

Claytosmunda (= Osmunda claytoniana)

Plenasium: 4 loài

Osmunda: 4 loài

Trong biểu đồ phát sinh chủng loài nội bộ chi Osmunda vẽ dưới đây thì Osmunda angustifolia, Osmunda bromeliifolia (thuộc phân chi/chi Plenasium), Osmundastrum và tất cả các loài tuyệt chủng đều bị bỏ qua.[3]

 Osmunda 
phân chi Claytosmunda

Osmunda claytoniana

phân chi Plenasium

Osmunda javanica

Osmunda banksiifolia

Osmunda vachellii

phân chi Osmunda

Osmunda regalis

Osmunda spectabilis

Osmunda japonica

Osmunda lancea

Tiến hóaSửa đổi

Chi này được biết đến trong mẫu hóa thạch lá cây (từ kỷ Trias) của Osmunda claytoniites thu thập trong hệ tầng Lashly (235,0-221,5 Ma) tại Allan Hills, miền nam Đất Victoria, châu Nam Cực gần giống với Osmunda claytoniana.[6] Bằng chứng cổ sinh vật học cho thấy Osmunda claytoniana là "hóa thạch sống" đã thể hiện tình trạng ngưng trệ tiến hóa trong ít nhất là 180 triệu năm.[12]

Hình ảnhSửa đổi

Chú thíchSửa đổi

  1. ^ Coombes, Allen J. (2012). The A to Z of plant names. USA: Timber Press. tr. 312. ISBN 9781604691962.
  2. ^ Smith, Alan R.; Kathleen M. Pryer; Eric Schuettpelz; Petra Korall; Harald Schneider; Paul G. Wolf (2006). “A classification for extant ferns” (PDF). Taxon. 55 (3): 705–731. doi:10.2307/25065646. JSTOR 25065646.
  3. ^ a b c d e Metzgar, Jordan S.; Skog, Judith E.; Zimmer, Elizabeth A.; Pryer, Kathleen M. (ngày 1 tháng 3 năm 2008). “The Paraphyly of Osmunda is confirmed by phylogenetic analyses of seven plastid loci”. Systematic Botany. 33 (1): 31–36. doi:10.1600/036364408783887528.
  4. ^ Miller, C.N. jr. (1982). Osmunda wehrii, a New Species Based on Petrified Rhizomes from the Miocene of Washington”. American Journal of Botany. 69 (1): 116–121. doi:10.2307/2442836.
  5. ^ Midori Matsumoto, Harufumi Nishida (2003). Osmunda shimokawaensis sp. nov. and Osmunda cinnamomea L. based on permineralized rhizomes from the Middle Miocene of Shimokawa, Hokkaido, Japan”. Paleontological Research. 7 (2): 153–165. doi:10.2517/prpsj.7.153.
  6. ^ a b Phipps C. J., Taylor T. N., Taylor E. L., Cúneo N. R., Boucher L. D., Yao X. L., 1998. Osmunda (Osmundaceae) from the Triassic of Antarctica: An example of evolutionary stasis. Am. J. Bot. 85(6): 888-895.
  7. ^ Thomas N. Taylor, Edith L. Taylor, Michael Krings: Paleobotany. The Biology and Evolution of Fossil Plants. Second Edition, Academic Press 2009, ISBN 978-0-12-373972-8, p. 437-443
  8. ^ Yatabe, Y.; Nishida, H.; Murakami, N. (1999). “Phylogeny of Osmundaceae inferred from rbcL nucleotide sequences and comparison to the fossil evidences”. Journal of Plant Research. 112 (4): 397–404. doi:10.1007/pl00013894.
  9. ^ Smith, Alan R.; Pryer, Kathleen M.; Schuettpelz, Eric; Korall, Petra; Schneider, Harald; Wolf, Paul G. Fern classification (PDF). tr. 417–467., trong Ranker & Haufler (2008)
  10. ^ Ranker, Tom A.; Haufler, Christopher H. biên tập (2008). Biology and Evolution of Ferns and Lycophytes. Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-87411-3.
  11. ^ Yatabe, Y.; và đồng nghiệp (2005). “Claytosmunda; a new subgenus of Osmunda (Osmundaceae)”. Acta Phytotaxon. Geobot. 56: 127–128.
  12. ^ a b Bomfleur B., McLoughlin S., Vajda V. (tháng 3 năm 2014). “Fossilized nuclei and chromosomes reveal 180 million years of genomic stasis in royal ferns”. Science. 343 (6177): 1376–7. doi:10.1126/science.1249884. PMID 24653037.Quản lý CS1: sử dụng tham số tác giả (liên kết)
  13. ^ a b c Bomfleur, Benjamin; Grimm, Guido W.; McLoughlin, Steve (2015). Osmunda pulchella [now: Osmundastrum pulchellum] sp. nov. from the Jurassic of Sweden—reconciling molecular and fossil evidence in the phylogeny of modern royal ferns (Osmundaceae)”. BMC Evolutionary Biology. 15: 126. doi:10.1186/s12862-015-0400-7. PMC 4487210.
  14. ^ Pteridophyte Phylogeny Group (tháng 11 năm 2016). “A community-derived classification for extant lycophytes and ferns”. Journal of Systematics and Evolution. 54 (6): 563–603. doi:10.1111/jse.12229.
  15. ^ Grimm, Guido W.; Kapli, Pashalia; Bomfleur, Benjamin; McLoughlin, Steve; Renner, Susanne S. (2015). “Using more than the oldest fossils: Dating Osmundaceae with the fossilized birth-death process”. Systematic Biology. 64 (3): 396–405. doi:10.1093/sysbio/syu108.

Liên kết ngoàiSửa đổi

  •   Dữ liệu liên quan tới Osmunda tại Wikispecies
  •   Phương tiện liên quan tới Osmunda tại Wikimedia Commons