Khác biệt giữa bản sửa đổi của “Ty thể”
Nội dung được xóa Nội dung được thêm vào
Đã cứu 1 nguồn và đánh dấu 1 nguồn là hỏng.) #IABot (v2.0.8 |
Đã cứu 28 nguồn và đánh dấu 0 nguồn là hỏng.) #IABot (v2.0.8 |
||
Dòng 2:
{{Sinh học tế bào|animalcell=yes|mitochondrion=yes}}
'''Ty thể''' ([[tiếng Anh]]: ''mitochondrion'', số nhiều: ''mitochondria'') là một [[bào quan]] với [[Màng sinh học|màng]] kép và hiện diện ở tất cả [[sinh vật nhân thực]]. Tuy vậy, vẫn có một số tế bào ở các sinh vật đa bào thiếu đi bào quan này (chẳng hạn như tế bào [[hồng cầu]]). Một vài sinh vật đơn bào (như [[Microsporidia]], [[Parabasalia]], [[Diplomonadida]]) cũng tiêu giảm hoặc biến đổi ty thể của chúng thành những cấu trúc khác.<ref name="mitosomes">{{cite journal |author=Henze K, Martin W |title=Evolutionary biology: essence of mitochondria |journal=Nature |volume=426 |issue=6963 |pages=127–8 |year=2003 |pmid=14614484 |doi=10.1038/426127a |last2=Martin |first2=William}}</ref> Đến nay, duy chỉ có sinh vật nhân thực chi ''[[Monocercomonoides]]'' là được biết đã hoàn toàn mất đi ty thể.<ref name="CB1" /> Trong tiếng Anh, từ ''mitochondrion'' bắt nguồn từ [[tiếng Hy Lạp]] ''μίτος'', ''mitos'', nghĩa là "sợi" và ''χονδρίον'', ''chondrion'', nghĩa là "hạt".<ref name=OnlineEtDict>{{chú thích web|title=mitochondria|url=http://www.etymonline.com/index.php?term=mitochondria&allowed_in_frame=0|publisher=[[Online Etymology Dictionary]]|ngày truy cập=2017-01-29|archive-date=2016-03-04|archive-url=https://web.archive.org/web/20160304105458/http://www.etymonline.com/index.php?term=mitochondria&allowed_in_frame=0}}</ref> Ty thể giúp tạo ra phần lớn loại phân tử cao năng là [[adenosine triphosphate]] (ATP), một nguồn [[năng lượng hóa học]] cung cấp cho hầu hết các hoạt động của tế bào.<ref>{{chú thích sách |last=Campbell |first=Neil A. |author2=Brad Williamson |author3=Robin J. Heyden |title=Biology: Exploring Life |publisher=Pearson Prentice Hall |year=2006 |location=Boston, Massachusetts |url=http://www.phschool.com/el_marketing.html |isbn=0-13-250882-6 |access-date=2017-01-29 |archive-date=2014-11-02 |archive-url=https://web.archive.org/web/20141102041816/http://www.phschool.com/el_marketing.html }}</ref> Chính vì vậy, ty thể còn được gọi là "nhà máy năng lượng của tế bào".<ref name="Siekevitz2">{{cite journal|author=Siekevitz P|title=Powerhouse of the cell|journal=[[Scientific American]]|year=1957|volume=197|pages=131–140|doi=10.1038/scientificamerican0757-131|issue=1|bibcode=1957SciAm.197a.131S}}</ref>
Đường kính ty thể thông thường dao động từ 0,75 đến 3 [[Micromet|μm]],<ref name="pmid26777473">{{cite journal | vauthors = Wiemerslage L, Lee D | title = Quantification of mitochondrial morphology in neurites of dopaminergic neurons using multiple parameters. | journal = J Neurosci Methods | year = 2016 | pmid = 26777473 | doi = 10.1016/j.jneumeth.2016.01.008 }}</ref> nhưng giữa các ty thể lại khác biệt đáng kể về kích thước và cấu trúc. Trừ khi được nhuộm với thuốc nhuộm đặc hiệu, bình thường chúng ta không thể quan sát được bào quan này. Bên cạnh chức năng cung cấp năng lượng cho tế bào, ty thể còn tham gia vào những vai trò quan trọng khác, như truyền nhận [[Tín hiệu tế bào|tín hiệu]], [[biệt hóa tế bào]] và [[chết rụng tế bào]], cũng như duy trì việc kiểm soát [[chu kỳ tế bào]] và [[sinh trưởng tế bào]].<ref>{{cite journal |vauthors=McBride HM, Neuspiel M, Wasiak S |title=Mitochondria: more than just a powerhouse |journal=Curr. Biol. |volume=16 |issue=14 |pages=R551–60 |year=2006 |pmid=16860735 |doi=10.1016/j.cub.2006.06.054}}</ref> Những chức năng này được phối hợp một phần bởi quá trình [[tăng sinh ty thể]].<ref name="Mitochondrial biogenesis">{{cite journal | vauthors = Valero T | title = Mitochondrial biogenesis: pharmacological approaches | journal = Curr. Pharm. Des. | volume = 20 | issue = 35 | pages = 5507–9 | year = 2014 | pmid = 24606795 | doi = 10.2174/138161282035140911142118| quote = Mitochondrial biogenesis is therefore defined as the process via which cells increase their individual mitochondrial mass [3]. ... Mitochondrial biogenesis occurs by growth and division of pre-existing organelles and is temporally coordinated with cell cycle events [1].}}</ref><ref name="Mitochondrial biogenesis in health and disease">{{cite journal | vauthors = Sanchis-Gomar F, García-Giménez JL, Gómez-Cabrera MC, Pallardó FV | title = Mitochondrial biogenesis in health and disease. Molecular and therapeutic approaches | journal = Curr. Pharm. Des. | volume = 20 | issue = 35 | pages = 5619–5633 | year = 2014 | pmid = 24606801 | doi = 10.2174/1381612820666140306095106| quote = Mitochondrial biogenesis (MB) is the essential mechanism by which cells control the number of mitochondria. }}</ref> Ngoài ra, ty thể còn liên quan đến một số bệnh lý ở người, bao gồm [[Bệnh lý ty thể|rối loạn ty thể]],<ref>{{cite journal |vauthors=Gardner A, Boles RG |title=Is a 'Mitochondrial Psychiatry' in the Future? A Review |journal=Curr. Psychiatry Review |volume=1 |issue=3 |pages=255–271 |year=2005 |doi=10.2174/157340005774575064}}</ref> rối loạn chức năng [[Tim|tim mạch]],<ref>{{Cite journal |vauthors=Lesnefsky EJ, Moghaddas S, Tandler B, Kerner B, Hoppel CL |title=Mitochondrial dysfunction in cardiac disease: ischemia—reperfusion|journal=[[Journal of Molecular and Cellular Cardiology]] |volume=33 |issue=6 |pages=1065–1089 |date=June 2001 |doi=10.1006/jmcc.2001.1378 |pmid=11444914}}</ref> suy tim<ref name="pmid26443844">{{cite journal | vauthors = Dorn GW, Vega RB, Kelly DP | title = Mitochondrial biogenesis and dynamics in the developing and diseased heart | journal = Genes Dev. | volume = 29 | issue = 19 | pages = 1981–91 | year = 2015 | pmid = 26443844 | pmc = 4604339 | doi = 10.1101/gad.269894.115 | url = }}</ref> và [[tự kỷ]].<ref name="biosciencetechnology.com">[http://www.biosciencetechnology.com/news/2014/05/study-confirms-mitochondrial-deficits-children-autism Study Confirms Mitochondrial Deficits in Children with Autism] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20170314132056/http://www.biosciencetechnology.com/news/2014/05/study-confirms-mitochondrial-deficits-children-autism |date=2017-03-14 }}. biosciencetechnology.com. May 2014</ref>
Số lượng ty thể trong mỗi tế bào có thể biến động mạnh mẽ tùy thuộc vào từng [[Sinh vật|cơ thể sống]], loại [[mô]] và loại tế bào. Thí dụ, trong khi tế bào [[hồng cầu]] không có ty thể nào, thì [[Hepatocyte|tế bào gan]] lại có thể có hơn 2000 ty thể.<ref name= "Alberts">{{chú thích sách |last=Alberts |first=Bruce |author2=Alexander Johnson |author3=Julian Lewis |author4=Martin Raff |author5=Keith Roberts |author6=Peter Walter |year=1994 |title=Molecular Biology of the Cell |url=https://archive.org/details/molecularbiology00albe |publisher=Garland Publishing Inc. |location=New York |isbn=0-8153-3218-1}}</ref><ref name=Voet>{{chú thích sách |last=Voet |first=Donald |author2=Judith G. Voet |author3=Charlotte W. Pratt |title=Fundamentals of Biochemistry, 2nd Edition |url=https://archive.org/details/fundamentalsofbi00voet_0 |publisher=John Wiley and Sons, Inc. |year=2006 |pages=[https://archive.org/details/fundamentalsofbi00voet_0/page/547 547], 556 |isbn=0-471-21495-7}}</ref> Ty thể được cấu trúc thành các ''ngăn'' hay các ''phần'' riêng biệt nhằm đảm nhận những chức năng chuyên hóa khác nhau. Các cấu thành hay được nhắc đến của ty thể bao gồm màng ngoài, [[xoang gian màng]], [[Màng ty thể trong|màng trong]], [[Mào ty thể|mào]] và [[Chất nền ty thể|chất nền]].
Dòng 12:
==Lịch sử==
Những quan sát đầu tiên về các cấu trúc nội bào có khả năng cao là ty thể đã được công bố vào khoảng thập niên 1840.<ref name=Ernster>{{cite journal |last1=Ernster |first1=Lars |last2=Schatz |first2=Gottfried |url=http://jcb.rupress.org/content/jcb/91/3/227s.full.pdf |title=Mitochondria: a historical review |journal=The Journal of Cell Biology |year=1981 |volume=91 |pages=227s–255s |doi=
Năm 1939, những thí nghiệm trên các [[tế bào cơ]] tinh chiết đã chứng minh rằng: trong quá trình hô hấp tế bào, cứ một nguyên tử oxy đi vào quá trình thì có thể tạo nên hai phân tử [[adenosine triphosphate]] (ATP). Đến năm 1941, nhà hóa sinh [[Fritz Albert Lipmann]] đã phát triển ý tưởng cho rằng những liên kết [[phosphat]]e của ATP chính là một dạng năng lượng tham gia vào những quá trình chuyển hóa tế bào. Trong những năm tiếp theo, các cơ chế đằng sau quá trình hô hấp tế bào dần dần được hoàn thiện, mặc dù mối liên hệ của quá trình này với bào quan ty thể vẫn chưa được sáng tỏ hoàn toàn.<ref name=Ernster/> Kỹ thuật [[phân đoạn tế bào]] do [[Albert Claude]] giới thiệu đã cho phép tách riêng ty thể khỏi những phần còn lại của tế bào và như vậy, ta có thể phân tích hóa sinh chỉ trên riêng đối tượng này. Năm 1946, Claude tuyên bố: enzyme [[Cytochrome c oxidase|cytochrome oxidase]] cùng những enzyme khác có tham gia vào chuỗi chuyền điện tử trong hô hấp tế bào đã được ông tách chiết từ ty thể. Năm 1948, [[Eugene P. Kennedy|Eugene Kennedy]] và [[Albert L. Lehninger|Albert Lehninger]] phát hiện ra ty thể cũng là nơi xảy ra quá trình [[phosphoryl hóa oxy hóa]] ở sinh vật nhân thực. Theo thời gian, công nghệ phân đoạn đã được cải tiến mạnh mẽ, nâng cao chất lượng những ty thể phân lập được, cũng như các yếu tố khác tham gia vào quá trình hô hấp tế bào xảy ra tại bào quan này.<ref name=Ernster/>
Dòng 20:
Biệt danh nổi tiếng của ty thể: "nhà máy năng lượng của tế bào" là do Philip Siekevitz đặt cho ty thể năm 1957.<ref name=Siekevitz>{{cite journal |author=Siekevitz P |title=Powerhouse of the cell |journal=[[Scientific American]] |year=1957 |volume=197 |pages=131–140|doi=10.1038/scientificamerican0757-131 |issue=1}}</ref>
Năm 1967, người ta phát hiện ty thể có chứa [[ribosome]].<ref>{{cite journal|first1=William F.|last1=Martin|first2=Sriram|last2=Garg|first3=
==Nguồn gốc và con đường tiến hóa==
Dòng 26:
Hiện nay có hai giả thuyết về nguồn gốc ty thể: [[Thuyết nội cộng sinh|nội cộng sinh]] và [[Tự cấy ghép|tự sinh]]. Những đề xuất từ giả thuyết nội cộng sinh cho rằng ty thể từng là tế bào [[Sinh vật nhân sơ|nhân sơ]] nguyên thủy, có khả năng thực hiện những cơ chế oxy hóa mà tế bào nhân thực không thể thực thi được; và sau đó chúng trở thành các [[Vật nội cộng sinh|tế bào nội cộng sinh]] (endosymbiont) sinh sống trong các tổ chức nhân thực.<ref name=margulis>{{chú thích sách |last1= Margulis |first1= Lynn |last2=Sagan |first2=Dorion |title=Origins of Sex. Three Billion Years of Genetic Recombination. |year= 1986 |url= https://archive.org/details/originsofsexthre00marg |location= New Haven |publisher= Yale University Press |publication-date= 1986 |pages= [https://archive.org/details/originsofsexthre00marg/page/69 69]–71, 87 |isbn= 0 300 03340 0 }}</ref> Còn về giả thuyết tự sinh, người ta cho rằng ty thể sinh ra từ việc chẻ tách một phần DNA của nhân tế bào nhân thực tại thời điểm tiến hóa phân hướng khỏi sinh vật nhân sơ; phần DNA này có thể được bọc bởi những lớp màng không bị protein pha tạp. Nhưng càng ngày càng có nhiều bằng chứng cho thấy ty thể mang nhiều đặc tính chung với [[vi khuẩn]], do đó dẫn đến việc chấp nhận rộng rãi giả thuyết nội cộng sinh.<ref name=margulis /><ref>William F. Martin and Miklós Müller "Origin of mitochondria and hydrogenosomes", Springer Verlag, Heidelberg 2007.</ref>
Mỗi ty thể chứa trong mình vật chất di truyền [[DNA ty thể|DNA]], gọi là nhiễm sắc thể dạng vòng, được nhân thành một số bản sao từ một phân tử độc nhất. Nhiễm sắc thể ty thể mang các gen quy định protein [[oxy hóa khử]], ví dụ như các enzyme tham gia chuỗi chuyền điện tử hô hấp. [[Giả thuyết CoRR]] cho rằng sự đồng định vị này (tức việc những phân tử di truyền định vị trong cùng không gian với các sản phẩm của chính nó) là định chế bắt buộc nhằm điều hòa hoạt động oxy hóa khử trong bào quan. Hệ gen ty thể mã hóa cho một số RNA cấu thành nên [[ribosome]], và 22 loại [[tRNA]] cần thiết cho quá trình phiên mã [[RNA thông tin]] thành protein. Cấu trúc dạng vòng này cũng có mặt ở sinh vật nhân sơ. Có lẽ vì vậy mà nguyên ty thể (proto-mitochondrion) có thể có mối liên hệ khăng khít với chi ''[[Rickettsia]]''.<ref>{{cite journal|author=Emelyanov VV|year=2003|title=Mitochondrial connection to the origin of the eukaryotic cell|journal=Eur J Biochem.|volume=270|issue=8|pages=1599–1618|doi=10.1046/j.1432-1033.2003.03499.x|pmid=12694174}}</ref><ref>{{cite journal|last1=Muller|first1=Miklos|last2=Martin|first2=William|title=The genome of ''Rickettsia prowazekii'' and some thoughts on the origin of mitochondria and hydrogenosomes|journal=BioEssays|date=1999|volume=21|issue=5|pages=377–381|url=http://www.molevol.hhu.de/fileadmin/redaktion/Fakultaeten/Mathematisch-Naturwissenschaftliche_Fakultaet/Biologie/Institute/Molekulare_Evolution/Dokumente/68.pdf|access-date=2017-07-18|archive-date=2017-04-23|archive-url=https://web.archive.org/web/20170423062718/http://www.molevol.hhu.de/fileadmin/redaktion/Fakultaeten/Mathematisch-Naturwissenschaftliche_Fakultaet/Biologie/Institute/Molekulare_Evolution/Dokumente/68.pdf}}</ref> Tuy nhiên, thực chất thì tổ tiên ty thể lại có quan hệ mật thiết với lớp [[Alphaproteobacteria]], và người ta đặt ra nghi vấn liệu rằng ty thể được hình thành song hành hay tiếp sau sự xuất hiện của nhân tế bào, vấn đề này vẫn còn trong vòng tranh cãi.<ref>{{cite journal|vauthors=Gray MW, Burger G, Lang BF |title=Mitochondrial evolution |journal=Science |volume=283 |issue=5407 |pages=1476–81 |date=March 1999 |pmid=10066161 |doi=10.1126/science.283.5407.1476}}</ref>
Một nghiên cứu mới đây<ref>{{cite journal |author=Thrash, J. Cameron |lastauthoramp=yes |display-authors=et al. |title=Phylogenomic evidence for a common ancestor of mitochondria and the SAR11 clade |journal=Scientific Reports |year=2011 |doi=10.1038/srep00013|volume=1 |pmid=22355532 |pages=13 |pmc=3216501}}</ref> từ những nhà nghiên cứu thuộc [[Viện Đại học Hawaii tại Manoa]] và [[Đại học Tiểu bang Oregon]] chỉ ra nhánh SAR11 (bộ [[Pelagibacterales]] thuộc lớp [[Alphaproteobacteria]]) của vi khuẩn khả năng có chung tổ tiên tương đối gần đây với những ty thể hiện tồn ở hầu hết tế bào nhân thực.
Dòng 38:
Một vài nhóm sinh vật nhân thực đơn bào chỉ còn lại dạng ty thể tiêu giảm hay sót lại những cấu trúc dẫn xuất, ví dụ: ngành [[Microsporidia]], ngành [[Metamonad]] và lớp [[Archamoebae]].<ref name=Cavlier-Smith>{{cite journal |author=Cavalier-Smith T |title=Archamoebae: the ancestral eukaryotes? |year=1991 |journal=Biosystems |volume=25 |pages=25–38 |pmid=1854912 |doi=10.1016/0303-2647(91)90010-I |issue=1–2}}</ref> Các nhóm này thuộc về những sinh vật nhân thực nguyên thủy nhất nằm trên [[cây phát sinh chủng loại]] xây dựng từ thông tin rRNA, và người ta từng cho rằng chúng có mặt trước cả lúc ty thể bắt đầu xuất hiện. Tuy nhiên, ngày nay các nhà khoa học cho đây chỉ là hệ quả từ lỗi [[hấp dẫn nhánh dài]] (long branch attraction) trong phát sinh học. Thực chất chúng lại là những nhóm sinh vật dẫn xuất và giữ lại các gen hay bào quan nguồn gốc từ ty thể (ví dụ: [[mitosome]] và [[hydrogenosome]]).<ref name="mitosomes"/>
Chi ''[[Monocercomonoides]]'' dường như đã hoàn toàn mất đi ty thể và hiện tại chỉ còn lại một ít chức năng ty thể có khả năng do những protein tế bào chất đảm nhận.<ref>{{Cite journal|last=Karnkowska|first=Anna|last2=Vacek|first2=Vojtěch|last3=Zubáčová|first3=Zuzana|last4=Treitli|first4=Sebastian C.|last5=Petrželková|first5=Romana|last6=Eme|first6=Laura|last7=Novák|first7=Lukáš|last8=Žárský|first8=Vojtěch|last9=Barlow|first9=Lael D.|date=2016-05-23|title=A Eukaryote without a Mitochondrial Organelle|url=http://www.cell.com/current-biology/abstract/S0960-9822(16)30263-9|journal=Current Biology|language=Anh|volume=26|issue=10|pages=1274–1284|doi=10.1016/j.cub.2016.03.053|issn=0960-9822|access-date=2017-01-29|archive-date=2017-01-29|archive-url=https://web.archive.org/web/20170129104600/http://www.cell.com/current-biology/abstract/S0960-9822(16)30263-9}}</ref>
== Cấu trúc ==
{{plain image|File:Mitochondrion structure vi.svg|'''Siêu cấu trúc ty thể''' ''(hình tương tác)'' Ty thể có một lớp màng kép; trong đó màng trong chứa đựng những bộ máy [[Hóa thẩm thấu|hóa thẩm]] và cấu tạo gấp nếp thành những rãnh sâu giúp gia tăng diện tích bề mặt. Bình thường ty thể được miêu tả như "một chiếc xúc xích cam lỏng chỏng bọng nước bên trong" (tựa như hình trên), thực tế thì bào quan này lại tồn tại dưới nhiều hình dạng khác nhau<ref name="BSCB—Mitochondria">{{chú thích web|title=Mitochondrion – much more than an energy converter|url=http://www.bscb.org/?url=softcell/mito|publisher=British Society for Cell Biology|accessdate=19 August 2013|archive-date=2019-04-04|archive-url=https://web.archive.org/web/20190404173821/https://bscb.org/?url=softcell%2Fmito}}</ref> và xoang gian màng của chúng cũng tương đối mỏng.|500px|right|bottom|triangle|#bd0926|image override=<imagemap>
File:Mitochondrion structure vi.svg|500px
rect 209 583 268 563 [[Porin]]
Dòng 92:
Màng ty thể trong được gấp nếp lấn sâu vào chất nền tạo thành nhiều mấu lồi dạng răng lược gọi là [[Mào ty thể|mào]] (cristae, ''số ít:'' crista), giúp màng trong mở rộng diện tích bề mặt, nâng cao khả năng sản xuất ATP. Đối với ty thể tế bào gan điển hình, diện tích màng trong lớn gấp 5 lần màng ngoài. Tỷ lệ này cũng biến thiên đa dạng, và đối với những ty thể trong các tế bào có nhu cầu năng lượng ATP cao như tế bào cơ thì chúng lại gấp nếp mạnh mẽ tạo nên nhiều mào hơn. Những nếp màng này được khảm bằng hàng loạt thể cầu nhỏ, gọi là [[F-ATPase|hạt F<sub>1</sub>]] hay oxysome. Đây không hẳn là những nếp gấp đơn giản tạo ra khi màng trong lõm vào chất nền, mà chúng còn có khả năng tác động đến tổng thể chức năng [[hóa thẩm thấu]].<ref name=Mannella>{{cite journal |author=Mannella CA |title= Structure and dynamics of the mitochondrial inner membrane cristae |volume=1763 |issue=5–6|year=2006 |pages=542–548 |doi=10.1016/j.bbamcr.2006.04.006 |pmid=16730811 |journal=Biochimica et Biophysica Acta }}</ref>
Một nghiên cứu mô phỏng toán học gần đây đề xuất rằng những đặc tính quang học của mào trong ty thể dạng sợi có thể ảnh hưởng đến sự phát sinh và lan truyền ánh sáng trong mô.<ref>{{cite journal |doi=10.1016/j.jtbi.2004.05.021 |last1=Thar |first1=R. |year=2004 |last2=Kühl |first2=Michael |title=Propagation of electromagetic radiation in mitochondria? |url=http://bioold.science.ku.dk/mkuhl/pages/PDF/Thar&Kuhl2004.pdf |format=PDF |journal=[[J Theor Biol]] |volume=230 |issue=2 |pages=261–270 |access-date=2021-05-04 |archive-date=2021-02-08 |archive-url=https://web.archive.org/web/20210208131929/http://bioold.science.ku.dk/mkuhl/pages/PDF/Thar%26Kuhl2004.pdf }}</ref>
===Chất nền===
Dòng 138:
===Chuyển hóa năng lượng===
Vai trò chính yếu của ty thể là sản xuất [[Adenosine triphosphate|ATP]], thể hiện qua một lượng lớn protein tại màng trong phục vụ chức năng này. Các protein này sản sinh ATP từ sản phẩm oxy hóa chính của [[glucose]] là [[Axit pyruvic|pyruvate]], tạo ra trong bào tương cùng với các phân tử [[NADH]].<ref name=Voet/> Kiểu [[hô hấp tế bào]] xảy ra ở ty thể có tên gọi hô hấp hiếu khí, phụ thuộc vào sự hiện diện của khí oxy. Khi nồng độ oxy thấp hơn ngưỡng tối thiểu, những sản phẩm đường phân sẽ bị chuyển hóa qua hoạt động [[Lên men|lên men kỵ khí]], một quá trình độc lập với bào quan ty thể.<ref name=Voet/> Sự sản sinh ATP từ glucose trong hô hấp hiếu khí có hiệu suất cao gấp 13 lần trong quá trình lên men.<ref>{{cite journal |author=Rich PR |title=The molecular machinery of Keilin's respiratory chain |journal=Biochem. Soc. Trans. |volume=31 |issue=Pt 6 |pages=1095–105 |year=2003 |pmid=14641005 |url=http://www.biochemsoctrans.org/content/31/6/1095 |doi=10.1042/BST0311095 |access-date=2017-01-29 |archive-date=2016-12-24 |archive-url=https://web.archive.org/web/20161224012556/http://www.biochemsoctrans.org/content/31/6/1095 }}</ref> Gần đây người ta phát hiện ty thể thực vật có thể sản xuất một lượng hạn chế ATP mà không cần oxy bằng cách sử dụng cơ chất [[nitrit]] thay thế.<ref name="pmid17333252">{{cite journal |vauthors=Stoimenova M, Igamberdiev AU, Gupta KJ, Hill RD |title=Nitrite-driven anaerobic ATP synthesis in barley and rice root mitochondria |journal=Planta |volume=226 |issue=2 |pages=465–74 |date=July 2007 |pmid=17333252 |doi=10.1007/s00425-007-0496-0}}</ref> ATP xuyên qua màng trong với sự giúp đỡ của một loại [[ADP/ATP translocase|protein đặc hiệu]], và đi xuyên màng ngoài thông qua các porin. Tương tự, ADP trở về cũng di chuyển theo lộ trình như vậy.
====Pyruvate và chu trình axit citric====
Dòng 157:
Năng lượng oxy hóa từ NADH và FADH<sub>2</sub> được chuyển đến oxy (O<sub>2</sub>) thông qua một vài giai đoạn thuộc chuỗi chuyền điện tử. Các phân tử giàu năng lượng này sản sinh tại chất nền từ chu trình axit citric và một phần đến từ quá trình [[đường phân]] tại tế bào chất. [[Đương lượng khử]] từ tế bào chất có khả năng được nhập cảng thông qua hệ thống [[con thoi malate-aspartate]] thuộc nhóm protein [[đối chuyển]], hay chuyển vào chuỗi chuyền điện tử bằng cách sử dụng [[con thoi glycerol phosphate]].<ref name=Voet/> Những [[Chuỗi chuyền điện tử#Chất mang oxy hóa khử ty thể|phức hệ protein]] tại màng trong ([[NADH dehydrogenase (ubiquinone)]], [[Coenzyme Q - cytochrome c reductase|cytochrome c reductase]] và [[cytochrome c oxidase]]) đảm nhận khả năng truyền dẫn và gia tăng giải phóng năng lượng bằng việc bơm [[proton]] (H<sup>+</sup>) xuất ra xoang gian màng. Tổng thể năng suất quá trình là hiệu quả, nhưng một lượng nhỏ electron có thể sớm khử oxy, tạo nên những [[chủng chất hoạt động có oxy]] (reactive oxygen species) như [[superoxit]].<ref name=Voet/> Hiện tượng này có thể gây ra căng thẳng oxy hóa trong ty thể và góp phần suy giảm chức năng ty thể cũng như dẫn đến lão hóa.<ref name="oxidativedamage">{{cite journal |first=K. |last=Huang |author2=K. G. Manton |year=2004 |title=The role of oxidative damage in mitochondria during aging: A review |journal=Frontiers in Bioscience |pmid=14977532 |volume=9|pages=1100–1117 |doi=10.2741/1298}}</ref>
Khi tăng nồng độ proton trong xoang gian màng, một [[gradient điện hóa]] mạnh được thiết lập hai bên màng trong. Các proton có thể trở về chất nền thông qua phức hệ [[ATP synthase]], và chính năng lượng thế năng này sẽ giúp tổng hợp [[Adenosine triphosphate|ATP]] từ ADP và phosphate vô cơ (P<sub>i</sub>).<ref name=Voet/> Quá trình này được gọi là [[hóa thẩm thấu]] (chemiosmosis), do nhà khoa học [[Peter D. Mitchell|Peter Mitchell]]<ref name=Mitchella>{{cite journal |vauthors=Mitchell P, Moyle J |title=Chemiosmotic hypothesis of oxidative phosphorylation |journal=Nature |date= 1967-01-14 |volume=213 |issue=5072 |pmid=4291593 |pages=137–9 |doi=10.1038/213137a0}}</ref><ref name=Mitchellb>{{cite journal |author=Mitchell P |title=Proton current flow in mitochondrial systems |journal=Nature |date=1967-06-24 |volume=214 |issue=5095 |pages=1327–8 |pmid=6056845 |doi=10.1038/2141327a0}}</ref> lần đầu tiên phát hiện, ông đã đoạt [[Giải Nobel hóa học]] 1978 cho chính khám phá này. Sau này, một phần Giải Nobel hóa học 1997 trao cho [[Paul D. Boyer]] và [[John E. Walker]] qua những cống hiến của về việc giải mã cơ chế hoạt động ATP synthase.<ref>{{chú thích web |last =Nobel Foundation |title =Chemistry 1997 |url =http://nobelprize.org/nobel_prizes/chemistry/laureates/1997/ |accessdate =2007-12-16 |archive-date =2007-07-08 |archive-url =https://web.archive.org/web/20070708165350/http://nobelprize.org/nobel_prizes/chemistry/laureates/1997/ }}</ref>
====Sinh nhiệt====
Dòng 195:
===Hệ thống mã di truyền thay thế===
Ngoài những biến thể nhẹ của bộ mã di truyền tiêu chuẩn đã dự đoán từ trước,<ref>{{cite journal|author1=Crick, F. H. C.
{|class="wikitable"
Dòng 233:
===Nhân đôi và di truyền===
Ty thể phân cắt bằng cách [[phân đôi]], tương tự phân bào ở vi khuẩn.<ref>{{chú thích sách|last=Pfeiffer|first=Ronald F.|title=Parkinson's Disease|year=2012|publisher=CRC Press|page=583|url=https://books.google.com/books?id=uWI0Ia3mkf8C&pg=PA583#v=onepage&q&f=false|access-date=2017-01-29|archive-date=2016-12-24|archive-url=https://web.archive.org/web/20161224054040/https://books.google.com/books?id=uWI0Ia3mkf8C&pg=PA583#v=onepage&q&f=false}}</ref> Sự điều hòa hoạt động phân đôi ty thể khác biệt giữa các sinh vật nhân thực. Trong nhiều tổ chức nhân thực đơn bào, sự sinh trưởng và phân chia bào quan này liên hợp với [[chu kỳ tế bào]]. Tỷ dụ, một ty thể đơn có khả năng phân chia đồng bộ song song với nhân. Quá trình phân đôi và phân phối này phải được kiểm soát chặt chẽ để mỗi tế bào con đều nhận được ít nhất một ty thể. Trong những sinh vật nhân thực khác (như thú), có thể phần lớn ty thể liên tục sao chép DNA của chúng và phân đôi nhằm đáp ứng nhu cầu năng lượng tế bào, hơn là phải hoạt động đồng pha với chu kỳ tế bào. Một khi nhu cầu năng lượng tăng cao, ty thể sẽ tích cực sinh trưởng và phân đôi. Còn khi nhu cầu năng lượng xuống thấp, ty thể bị phân hủy hay trở nên bất hoạt. Theo những ví dụ trên, và tương phản với hiện trạng ở nhiều sinh vật nhân thực đơn bào, rõ ràng ty thể được phân phối ngẫu nhiên cho các tế bào con trong giai đoạn phân chia [[tế bào chất]]. Hiểu biết về hoạt độ động lực ty thể, tựa như tính cân bằng giữa sự [[Dung hợp ty thể|dung hợp]] và [[Phân đôi ty thể|phân đôi]], đã cho thấy những thay đổi chức năng và cấu trúc trong hình thái học ty thể là nhân tố trọng yếu của bệnh lý học, liên quan đến một số cơ sở khởi phát bệnh.<ref>{{cite journal |vauthors=Seo AY, Joseph AM, Dutta D, Hwang JC, Aris JP, Leeuwenburgh C |title=New insights into the role of mitochondria in aging: mitochondrial dynamics and more |journal=J. Cell. Sci. |volume=123 |year= 2010 |pages=2533–42 |pmid=20940129 |doi =10.1242/jcs.070490 |issue=15 |pmc=2912461}}</ref>
Những lý thuyết về quá trình phân đôi ty thể đạt được độ tin cậy bằng việc trực quan hóa nhờ [[kính hiển vi huỳnh quang]] và [[kính hiển vi điện tử truyền qua]] tiêu chuẩn (transmission electron microscopy, TEM). Ta phải sử dụng tận hai kính là do độ phân giải kính hiển vi huỳnh quang (~200 nm) không đủ để phân biệt chi tiết các cấu trúc, như màng kép ty thể trong phân đôi bào quan hay thậm chí nhận ra từng ty thể riêng biệt trong trường hợp nằm gần nhau. Mặc dù TEM tiêu chuẩn vẫn còn một số hạn chế kỹ thuật{{which|date=January 2016}} trong việc xác minh sự phân đôi ty thể. Gần đây người ta cũng sử dụng phương pháp [[chụp cắt lớp điện tử lạnh]] (cryo-electron tomography) để trực quan hóa phân đôi ty thể trên mẫu tế bào ngậm nước đông lạnh nguyên vẹn. Phương pháp này tiết lộ rằng ty thể phân đôi bằng cách nảy chồi.<ref>{{cite journal |author=Hu GB |title=Whole Cell Cryo-electron tomography suggest mitochondria divide by budding |journal=Microsc and microanal |year= 2014 |pages=1–8 |doi =10.1017/S1431927614001317 |volume=20}}</ref>
Cơ chế di truyền của những gen ty thể trong từng đơn vị bào quan riêng biệt không như những gen nhân tế bào. Thông thường, mỗi ty thể chỉ thừa hưởng thông tin di truyền từ một bên bố mẹ đơn nhất. Ở người, khi một [[tế bào trứng]] được tinh trùng thụ tinh, nhân tế bào trứng và tinh trùng sẽ cùng góp chung một lượng vật chất di truyền như nhau để tạo nên nhân tế bào [[hợp tử]]. Trong khi ở ty thể lại ngược lại, DNA ty thể thường chỉ đến từ tế bào trứng. Ty thể tinh trùng cũng nhập bào vào trứng, nhưng không góp được thông tin di truyền nào cho [[phôi]].<ref>Kimball, J.W. (2006) [https://web.archive.org/web/20151002175927/http://home.comcast.net/~john.kimball1/BiologyPages/S/Sexual_Reproduction.html#Copulation_and_Fertilization "Sexual Reproduction in Humans: Copulation and Fertilization,"] ''Kimball's Biology Pages'' (based on ''Biology'', 6th ed., 1996)</ref> Nguyên nhân là do những ty thể từ bố bị [[ubiquitin]] đánh dấu và phôi sẽ cho tiêu hủy sau này.<ref>{{cite journal |author=Sutovsky, P. |display-authors=et al. |year=November 25, 1999|title=Ubiquitin tag for sperm mitochondria|journal=[[Nature (journal)|Nature]] |pmid=10586873|volume=402 |issue=6760|pages=371–372|doi=10.1038/46466}} Discussed in [https://www.sciencenews.org/search?st=fob3 ''Science News''] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20161012202520/https://www.sciencenews.org/search?st=fob3 |date=2016-10-12 }}.</ref> Tế bào trứng chứa tương đối ít ty thể, nhưng nhóm ty thể này lại sống sót và tiếp tục phân đôi để cư trú trong những tổ chức sống trưởng thành. Qua đó, phần lớn trường hợp giao phối chỉ di truyền ty thể từ mẹ, khát quát lên thành khái niệm [[di truyền dòng mẹ]]. Phương thức di truyền này có mặt trong phần lớn sinh vật, bao gồm đa số động vật. Nhưng đôi khi cũng có trường hợp di truyền ty thể từ bố; xuất hiện nhất định ở một số loài cây [[ngành Thông]], dù không bao gồm [[chi Thông]] và [[chi Taxus]].<ref>{{cite journal |author=Mogensen HL|year=1996 |title=The Hows and Whys of Cytoplasmic Inheritance in Seed Plants |journal=American Journal of Botany |volume=83 |pages=383–404 |doi=10.2307/2446172 |issue=3 |jstor=2446172}}</ref> Còn ở [[họ Vẹm]], di truyền dòng bố chỉ xảy ra trong con đực.<ref>{{cite journal |author=Zouros E |title=The exceptional mitochondrial DNA system of the mussel family Mytilidae |journal=Genes Genet. Syst. |volume=75 |issue=6 |pages=313–8 |date=December 2000 |pmid=11280005 |url=https://www.jstage.jst.go.jp/article/ggs/75/6/75_6_313/_article |doi=10.1266/ggs.75.313 |access-date=2017-01-29 |archive-date=2017-02-02 |archive-url=https://web.archive.org/web/20170202154305/https://www.jstage.jst.go.jp/article/ggs/75/6/75_6_313/_article }}</ref><ref>{{cite journal |vauthors=Sutherland B, Stewart D, Kenchington ER, Zouros E |title=The fate of paternal mitochondrial DNA in developing female mussels, Mytilus edulis: implications for the mechanism of doubly uniparental inheritance of mitochondrial DNA |journal=Genetics |volume=148 |issue=1 |pages=341–7 |date=1 January 1998 |pmid=9475744 |pmc=1459795 |url=http://www.genetics.org/content/148/1/341.full |access-date=2017-01-29 |archive-date=2017-02-02 |archive-url=https://web.archive.org/web/20170202051525/http://www.genetics.org/content/148/1/341.full }}</ref><ref>[http://mbe.library.arizona.edu/data/1995/1205/3stew.pdf Male and Female Mitochondrial DNA Lineages in the Blue Mussel ''(Mytilus edulis)'' Species Group] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20060913165815/http://mbe.library.arizona.edu/data/1995/1205/3stew.pdf |date=2006-09-13 }} by Donald T. Stewart, Carlos Saavedra, Rebecca R. Stanwood, Amy 0. Ball, and Eleftherios Zouros</ref> Người ta cũng cho rằng tỷ lệ xuất hiện phương thức di truyền này ở con người là rất thấp.<ref>{{cite journal |first=D. R. |last=Johns|year=2003|title=Paternal transmission of mitochondrial DNA is (fortunately) rare |journal=Annals of Neurology|volume=54 |pages=422–4 |doi=10.1002/ana.10771 |pmid=14520651 |issue=4}}</ref> Một ý kiến gần đây trình bày việc ty thể sẽ gây rút ngắn tuổi thọ giống đực, nguyên nhân là do chúng chỉ được thừa hưởng từ mẹ. Ngược lại, tiến trình [[chọn lọc tự nhiên]] ở cỏ dại lại cho thấy ty thể giảm mất cơ hội sống sót của giống cái, và như vậy ty thể ít có khả năng truyền đến những thế hệ tiếp theo. Kết luận, từ những dẫn chứng trên đã cho chúng ta thấy một trong những nguyên nhân dẫn đến hiện tượng giống cái loài người và động vật có khuynh hướng sống lâu hơn giống đực. Các tác giả của nhận định trên khẳng định đây là một giải thích chưa toàn diện.<ref>[http://www.bbc.co.uk/news/health-19093442 Fruit flies offer DNA clue to why women live longer] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20120913234109/http://www.bbc.co.uk/news/health-19093442 |date=2012-09-13 }}. BBC. 2 August 2012</ref>
[[Di truyền một bên bố mẹ]] tạo ra ít cơ hội [[tái tổ hợp di truyền]] giữa những dòng ty thể khác nhau, dù cho mỗi ty thể đơn có thể chứa từ 2–10 bản sao DNA.<ref name="Wiesner"/> Vì nguyên nhân này, người ta thường nghĩ DNA ty thể sản sinh theo phương thức [[Phân cắt|phân cắt thành hai]] (phân đôi). Có thể do sự tái tổ hợp ưu tiên bảo tồn toàn vẹn hệ di truyền hơn là duy trì tính đa dạng. Dù vậy, đã có những nghiên cứu tiết lộ bằng chứng quá trình tái tổ hợp có xảy ra ở DNA ty thể. Theo như trên, rõ ràng các enzyme thực hiện tái tổ hợp có hiện diện trong tế bào động vật có vú.<ref>{{cite journal |vauthors=Thyagarajan B, Padua RA, Campbell C |title=Mammalian mitochondria possess homologous DNA recombination activity |journal=J. Biol. Chem. |volume=271 |issue=44 |year=1996 |pages=27536–27543 |pmid=8910339 |doi=10.1074/jbc.271.44.27536}}</ref> Hơn nữa, các chứng cứ còn gợi ý ty thể động vật có thể là hệ quả của quá trình tái tổ hợp từ trước.<ref>{{cite journal |vauthors=Lunt DB, Hyman BC |title=Animal mitochondrial DNA recombination |journal=Nature |volume=387 |date=15 May 1997 |pmid=9153388 |doi=10.1038/387247a0 |pages=247 |issue=6630}}</ref> Dữ liệu tương tự ở người thì còn gây tranh cãi, dù những bằng chứng gián tiếp vẫn cho thấy có tồn tại sự tái tổ hợp.<ref>{{cite journal |vauthors=Eyre-Walker A, Smith NH, Maynard Smith J |title=How clonal are human mitochondria? |journal= [[Proceedings of the Royal Society B]] |volume=266 |issue=1418 |date=1999-03-07 |pages=477–483 |pmid=10189711 |doi=10.1098/rspb.1999.0662 |pmc=1689787}}</ref><ref>{{cite journal |vauthors=Awadalla P, Eyre-Walker A, Maynard Smith J |title=Linkage Disequilibrium and Recombination in Hominid Mitochondrial DNA |journal=Science |year=1999 |volume=286 |issue=5449 |pages=2524–2525 |pmid=10617471 |doi=10.1126/science.286.5449.2524}}</ref> Nếu tái tổ hợp không diễn ra, toàn bộ trình tự DNA ty thể sẽ trở thành một [[haplotype]] duy nhất, khiến trường hợp này hữu ích trong việc nghiên cứu lịch sử tiến hóa quần thể.
Dòng 249:
Tuy vậy, DNA ty thể chỉ phản ánh lịch sử tiến hóa của giống cái trong quần thể và do đó không thể đại diện cho lịch sử tiến hóa quần thể chung của toàn bộ cá thể. Việc này có thể khắc phục bằng cách sử dụng những trình tự di truyền từ bố, ví dụ như [[Tái tổ hợp di truyền|vùng không tái tổ hợp]] trên [[nhiễm sắc thể Y]].<ref name=Garrigan06/> Còn ở một ngữ nghĩa tổng quát hơn, chỉ những nghiên cứu mà bao hàm cả [[DNA nhân tế bào|DNA nhân]] mới có thể cung cấp cho chúng ta một lịch sử tiến hóa quần thể toàn diện.<ref>{{cite journal |journal=American Journal of Human Genetics |date=April 1997 |volume=60 |issue=4 |pages=772–89 |title=Archaic African and Asian lineages in the genetic ancestry of modern humans |vauthors=Harding RM, Fullerton SM, Griffiths RC, Bond J, Cox MJ, Schneider JA, Moulin DS, Clegg JB |pmid=9106523 |pmc=1712470}}</ref>
Những đo đạc gần đây từ kỹ thuật [[đồng hồ phân tử]] trên DNA ty thể<ref>{{cite journal | last1 = Soares | first1 = P; |display-authors=et al. |date=June 2009 |title = Correcting for Purifying Selection: An Improved Human Mitochondrial Molecular Clock |journal = Am J Hum Genet |volume = 84 |issue = 6 |pages = 740–759 |doi=10.1016/j.ajhg.2009.05.001 |pmc=2694979 |pmid=19500773}}</ref> đã báo cáo cứ mỗi 7884 năm lại xuất hiện 1 đột biến, kể từ niên đại tồn tại tổ tiên chung gần nhất của loài người và vượn, điều này tương thích với tần số đột biến DNA nhiễm sắc thể thường (10<sup>−8</sup> trên một base trên một thế hệ<ref>Michael W. Nachman and Susan L. Crowell [http://www.genetics.org/content/156/1/297.full Estimate of the Mutation Rate per Nucleotide in Humans] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20190914031351/https://www.genetics.org/content/156/1/297.full |date=2019-09-14 }} ''Genetics'', Vol. 156, 297–304, September 2000</ref>).
==Rối loạn và bệnh lý==
Dòng 263:
Với chức năng là nhà máy năng lượng của tế bào, nơi liên tục xảy ra các phản ứng oxy hóa, đôi khi ty thể cũng bị rò rỉ các [[electron]] cao năng lượng trong chuỗi chuyền điện tử rồi dẫn đến hình thành các [[chủng chất hoạt động có oxy]] (reactive oxygen species, ROS). Đây được xem là hệ quả của tình trạng [[căng thẳng oxy hóa]] đáng kể trong ty thể chứa bộ mtDNA có tỷ lệ đột biến cao.<ref>{{cite journal |vauthors=Richter C, Park J, Ames BN |title=Normal oxidative damage to mitochondrial and nuclear DNA is extensive |journal=PNAS |date =September 1988 |volume=85 |issue=17 |pages=6465–6467 |pmid=3413108 |doi=10.1073/pnas.85.17.6465 |pmc= 281993}}</ref> Mối liên hệ mắc xích giữa sự lão hóa và căng thẳng oxy hóa không hẳn là mới và đã được đề xuất năm 1956,<ref>{{cite journal |author=Harman D |title=Aging: a theory based on free radical and radiation chemistry |journal= J. Gerontol. |volume=11 |year=1956 |pages=298–300 |pmid=13332224 |issue=3 |doi=10.1093/geronj/11.3.298}}</ref> sau đó khái quát thành [[Lý thuyết gốc tự do của sự lão hóa|lý thuyết gốc tự do ty thể của sự lão hóa]].<ref>{{cite journal |author=Harman, D |title=A biologic clock: the mitochondria? |journal=Journal of the American Geriatrics Society |volume=20 |issue=4 |year=1972 |pages=145–147 |pmid=5016631}}</ref> Một vòng luẩn quẩn xuất hiện, đó là khi căng thẳng oxy hóa khởi phát những đột biến trên DNA ty thể, từ đó sản sinh những enzyme bất thường và lại tiếp tục gây ra căng thẳng oxy hóa.
Một số biến đổi trên ty thể có thể diễn ra trong suốt tiến trình lão hóa.<ref>{{chú thích web|url=http://www.circuitblue.com/biogerontology/mito.shtml|title=Mitochondria and Aging|publisher=circuitblue.co|ngày truy cập=2017-01-29|archive-date=2017-09-29|archive-url=https://web.archive.org/web/20170929210338/http://circuitblue.com/biogerontology/mito.shtml}}</ref> Phân tích mẫu mô từ những bệnh nhân cao tuổi cho thấy sự sụt giảm hoạt tính enzyme của những protein thuộc chuỗi chuyền điện tử.<ref>{{cite journal |vauthors=Boffoli D, Scacco SC, Vergari R, Solarino G, Santacroce G, Papa S |title=Decline with age of the respiratory chain activity in human skeletal muscle |journal=Biochim. Biophys. Acta |volume=1226 |year=1994 |pages=73–82 |pmid=8155742 |issue=1 |doi=10.1016/0925-4439(94)90061-2}}</ref> Tuy vậy, mtDNA đột biến chỉ có mặt trong khoảng 0,2% tế bào thật sự già.<ref>{{cite journal | last1 = de Grey | first1 = Aubrey | year = 2004 | title = Mitochondrial Mutations in Mammalian Aging: An Over-Hasty About-Turn? | url = http://www.sens.org/files/pdf/polg-PP.pdf | format = PDF | journal = Rejuvenation Res | volume = 7 | issue = 3 | pages = 171–4 | doi = 10.1089/rej.2004.7.171 | pmid = 15588517 | access-date = 2017-01-29 | archive-date = 2017-08-08 | archive-url = https://web.archive.org/web/20170808150055/http://www.sens.org/files/pdf/polg-PP.pdf }}</ref> Các nhà khoa học đưa ra lý thuyết cho rằng hiện tượng khuyết đoạn quy mô lớn hệ gen ty thể đã dẫn đến [[căng thẳng oxy hóa]] mức độ cao và phá chết neuron ở [[Bệnh Parkinson|bệnh nhân Parkinson]].<ref>{{cite journal |vauthors=Bender A, Krishnan KJ, Morris CM, Taylor GA, Reeve AK, Perry RH, Jaros E, Hersheson JS, Betts J, Klopstock T, Taylor RW, Turnbull DM |title=High levels of mitochondrial DNA deletions in substantia nigra neurons in aging and Parkinson disease |journal=Nat. Genet. |volume=38 |pages=515–517 |year=2006 |pmid=16604074 |doi=10.1038/ng1769 |issue=5}}</ref>
==Ty thể trong văn hóa đại chúng==
Dòng 278:
Tiểu thuyết [[kinh dị viễn tưởng]] ''[[Parasite Eve]]'' xuất bản năm 1995 của tác giả [[Hideaki Sena]] mô tả ty thể có thể ý thức tương đối và có khả năng điều khiển tâm trí, nỗ lực lợi dụng những đặc tính đó để vượt trên sinh vật nhân thực, trở thành dạng sống ưu thế. Tiểu thuyết này đã được chuyển thể thành [[Parasite Eve (phim)|bộ phim]], [[Parasite Eve (video game)|video game]] và [[Parasite Eve II|video game nối tiếp]] cùng tên, ăn nhập với cốt truyện ban đầu.
Trong vũ trụ giả tưởng ''[[Chiến tranh giữa các vì sao]]'', những [[vi sinh vật]] ám chỉ với tên "midi-chlorian" có khả năng cảm giác và sử dụng [[Thần lực (Chiến tranh giữa các vì sao)|Thần lực]]. Trong bộ phim năm 1999 ''[[Chiến tranh giữa các vì sao (Phần I): Bóng ma đe dọa]]'', giới thiệu lần đầu những sinh vật midi-chlorian, đạo diễn [[George Lucas]] đã miêu tả chúng như "một phác họa mơ hồ từ ty thể".<ref name="time">{{chú thích web|url=http://techland.time.com/2010/08/10/20000-per-cell-why-midi-chlorians-suck/|title=20,000 Per Cell: Why Midi-chlorians Suck|last=Narcisse|first=Evan|date=August 10, 2010|work=[[Time (magazine)|Time]]|accessdate=June 19, 2016|archive-date=2019-05-28|archive-url=https://web.archive.org/web/20190528222407/http://techland.time.com/2010/08/10/20000-per-cell-why-midi-chlorians-suck/}}</ref> Sau này, các nhà phân loại học lấy ý tưởng từ tên của nhóm sinh vật hư cấu trên để đặt ra tên chi ''[[Midichloria]]'' thuộc giới [[Vi khuẩn]].
Trong môi trường [[giáo dục các môn khoa học]], ty thể thường thẩm thấu đều đặn vào trí óc học viên với cụm từ nổi tiếng "ty thể là nhà máy năng lượng của tế bào", tạo ra hệ quả là bộc phát thành một biểu tượng [[meme]] phổ biến trên Internet.<ref name="newsy">{{chú thích web|url=http://www.newsy.com/videos/so-mitochondria-aren-t-actually-the-powerhouse-of-the-cell-after-all/|title=So, Mitochondria Aren't Actually The Powerhouse Of The Cell After All|last=Byrne|first=Nathan|date=May 13, 2016|work=Newsy|accessdate=June 19, 2016|archive-date=2016-12-31|archive-url=https://web.archive.org/web/20161231212029/http://www.newsy.com/videos/so-mitochondria-aren-t-actually-the-powerhouse-of-the-cell-after-all/}}</ref> Meme này ngụ ý rằng những giá trị trọng tâm của nền [[giáo dục trung học]] đã lệch khỏi nhu cầu tiếp nhận [[kỹ năng sống]], cho rằng lượng kiến thức [[học thuật]] này, như hiểu biết về vai trò của ty thể, tương đối không có lợi ích thực tế.<ref name="usueagle">{{chú thích web|url=http://www.usueagle.com/article/education-mitochondria-powerhouse-cell|title=Education: Mitochondria is the powerhouse of the cell|last=Woodward|first=Nathaniel|date=January 20, 2016|work=The Eagle Online|accessdate=June 19, 2016|archive-date=2016-12-21|archive-url=https://web.archive.org/web/20161221103449/http://www.usueagle.com/article/education-mitochondria-powerhouse-cell}}</ref>
==Xem thêm==
| |||