Cỏ hay còn gọi là đám cỏ, bụi cỏ là những loại thực vật thuộc bộ Hòa thảo mọc dại hoặc được trồng cấy. Chúng thường có lá hẹp mọc hoặc được trồng nên một nền giá thể. Chúng bao gồm cỏ thực sự gồm họ Poaceae (Gramineae), cũng như những họ CyperaceaeJuncaceae. Các loại cỏ thật sự bao gồm các cây ngũ cốc, tre, nứa và các loại cỏ của những bãi cỏ (trồng ở sân) và đồng cỏ. Sedges bao gồm nhiều loại cỏ mọc ở đầm lầy hoang dã và đồng cỏ thực vật, và một số những người canh tác và giấy cói...

Cỏ
Khoảng thời gian tồn tại: Albian–Present [1]
Bông hoa của cây cỏ đuôi cáo đồng cỏ (tên khoa học: Alopecurus pratensis) có những nhị hoa nổi lên khi chúng nở.
Phân loại khoa học e
Giới: Plantae
nhánh: Tracheophyta
nhánh: Angiospermae
nhánh: Monocots
nhánh: Commelinids
Bộ: Poales
nhánh: Graminid clade
Họ: Poaceae
Barnhart[2]
Chi điển hình
Poa
L.
Subfamilies
Các đồng nghĩa[3]

Gramineae Juss.

Họ cỏ (Poaceae) là họ cây có khoảng 780 chi và khoảng 12.000 loài, xếp thứ năm trong các họ cây theo số lượng.[4] Họ cỏ là họ cây quan trọng nhất về kinh tế, cung cấp ngô, lúa, gạo, lúa mạch, kê và thức ăn cho động vật chăn nuôi. Chúng đóng góp hơn một nửa (51%) năng lượng dinh dưỡng trong khẩu phần ăn. Gạo chiếm 20%, lúa mạch chiếm 20%, ngô chiếm 5,5% và các loại ngũ cốc khác chiếm 6%. Một số loài cỏ được sử dụng làm vật liệu xây dựng (như tre, mái lá và rơm), và một số loài khác có thể cung cấp nguồn nhiên liệu sinh học, chủ yếu từ việc chuyển đổi ngô thành ethanol.[5] Cỏ cũng là một phần quan trọng của thực vật trong nhiều môi trường sống khác, bao gồm đầm lầy, rừng và đài nguyên.

Mặc dù thường gọi là "cỏ", nhưng rong biển, bông gạo và sậy không thuộc họ cỏ. Rong biển và sậy thuộc bộ Rìa cỏ (Poales), trong khi bông gạo thuộc bộ Diên kim (Alismatales). Tuy nhiên, tất cả đều là cây thuộc nhóm một lá mầm (monocot).

Mô tả sửa

Sơ đồ về một cây cỏ cỏ thường
 
Sơ đồ về một cây cỏ cỏ thường

Cỏ có thể là cây thân thảo một năm hoặc lâu năm. Thân cỏ thường có hình trụ, rỗng, và cắm ở các đốt.[6] Lá cỏ mọc xen kẽ, có gân song song. Mỗi lá có cuống dưới ôm lấy thân và lá mảnh có mép nhẵn. Một số loại cỏ có lá cứng bằng phytoliths silica, ngăn động vật ăn cỏ. Dây chằng nằm ở chỗ nối giữa cuống và lá, ngăn nước và côn trùng xâm nhập.[6][7]

 
Sơ đồ cụm hoa và biểu đồ hoa. 1 - cánh bắc, 2 - lá chính, 3 - râu, 4 - lá phụ, 5 - lá nhỏ, 6 - nhị hoa, 7 - bầu nhụy, 8 - nhụy.

Hoa của họ Hòa thảo tổ chức thành bông nhỏ, mỗi bông có hoa con. Hoa con được nhóm lại thành chùy hoặc gai. Mỗi bông hoa bao gồm hai lá bắc ở gốc, lá bắc bên ngoài và lá bắc bên trong. Thường thì hoa của cỏ là hoa lưỡng tính, nhưng có ngoại lệ. Bao hoa thu nhỏ thành vảy. Quả của cỏ là hạt caryopsis, vỏ hạt hợp nhất với thành quả. Cành nhánh của cỏ là chồi lá khác so với chồi ban đầu từ hạt.[8][6]

Sự phát triển và sinh trưởng sửa

 
Hoa cỏ

Phiến cỏ mọc từ gốc của cây chứ không phải từ phần thân cao và thon dài. Đặc điểm này đã phát triển để đối phó với việc bị động vật ăn cỏ và cho phép cỏ được chăn thả hoặc cắt tỉnh táo mà không gây hại đáng kể cho sự sinh trưởng của cây.[9]:113–114

Có ba phân loại chung về thói quen sinh trưởng của các loại cỏ: loại tạo bụi (caespitose), loại có thân rễ và loại leo trèo.[10] Sự thành công của cỏ phụ thuộc vào hình dạng và quá trình sinh trưởng của chúng, cũng như đa dạng sinh học của chúng. Có hai loại cỏ chính là C3 và C4, dựa trên cách chúng sử dụng quá trình quang hợp để hấp thụ carbon. Cỏ C4 có cấu trúc lá đặc biệt gọi là lá Kranz, giúp chúng sử dụng nước hiệu quả hơn và thích nghi tốt hơn với môi trường khô và nhiệt đới.[11]

Cỏ loại C3 được gọi là "cỏ mùa lạnh", trong khi các loài thực vật C4 được coi là "cỏ mùa nóng".[6]:18–19

  • Cỏ mùa lạnh hàng năm - lúa mì, lúa mạch, cây cỏ xanh hàng năm (cỏ đồng, Poa annua), và yến mạch
  • Cỏ mùa lạnh vĩnh cửu - cỏ đuôi gà (cocksfoot, Dactylis glomerata), cây bìa (Festuca spp.), cỏ xanh Kentucky và cây cỏ lúa vĩnh cửu (Lolium perenne)
  • Cỏ mùa nóng hàng năm - ngô, cây cỏ Sudan và cây cỏ millet
  • Cỏ mùa nóng vĩnh cửu - cỏ blue bluestem, cỏ Indiangrass, cỏ Bermuda và cây cỏ switchgrass.

Mặc dù tất cả các loài C4 thuộc nhánh PACMAD (xem sơ đồ trên), nhưng có vẻ như C4 đã xuất hiện độc lập nhiều lần, khoảng 20 lần trở lên, trong các phân họ và chi khác nhau. Ví dụ, trong chi Aristida, có một loài (A. longifolia) sử dụng quá trình C3, trong khi khoảng 300 loài khác trong chi này sử dụng quá trình C4. Một ví dụ khác là bộ tộc Andropogoneae, bao gồm ngô, lúa miến, mía, hạt Job và cỏ bluestem, đều là cây C4. Khoảng 46% số loài cỏ là cây C4.[12] Around 46 percent of grass species are C4 plants.[13]

Phân loại học sửa

Tên Poaceae được đặt bởi John Hendley Barnhart vào năm 1895,[14]:7 dựa trên bộ tộc Poeae được mô tả vào năm 1814 bởi Robert Brown, và chi đại diện Poa được mô tả vào năm 1753 bởi Carl Linnaeus. Thuật ngữ này bắt nguồn từ tiếng Hy Lạp cổ πόα (póa, "thức ăn gia súc").

Lịch sử tiến hóa sửa

Cỏ bao gồm một số loại hình thái cây linh hoạt nhất. Chúng trở nên phổ biến vào cuối kỷ Creta, và các hóa thạch phân bón khủng long (coprolite) đã được tìm thấy chứa phytolith của một loại cỏ liên quan đến lúa và tre hiện đại.[15] Cỏ đã thích nghi với điều kiện trong rừng mưa nhiệt đới phong phú, sa mạc khô cằn, dãy núi lạnh và thậm chí các môi trường đầm lầy triều, và hiện đang là loại cây phổ biến nhất; cỏ là nguồn thực phẩm và năng lượng quý giá cho mọi loại động vật hoang dã.

Một biểu đồ phân loại cho thấy các phân họ và số lượng loài xấp xỉ trong dấu ngoặc:[12]

PACMAD clade

Chloridoideae (1600)

Danthonioideae (300)

Micrairoideae (200)

Arundinoideae (50)

Panicoideae (3250)

Aristidoideae (350)

BOP clade

Oryzoideae (110)

Bambusoideae – bamboos (1450)

Pooideae (3850)

Puelioideae (11)

Pharoideae (13)

Anomochlooideae (4)

 
Bức vẽ của Anomochloa marantoidea, một trong những loài cỏ nguyên thủy nhất còn sống

Trước năm 2005, các phát hiện hóa thạch cho thấy cỏ tiến hóa khoảng 55 triệu năm trước. Việc tìm thấy phytolith giống cỏ trong phân bón khủng long Creta từ hệ Lameta ở Ấn Độ đã đẩy ngày này lùi lại thành 66 triệu năm trước, trong thời kỳ cuối của kỷ Creta (Maastrichtian).[16][17] Năm 2011, các hóa thạch từ cùng một tầng đá đã được xác định thuộc tộc lúa hiện đại Oryzeae, cho thấy sự đa dạng đáng kể của các nhánh chính vào thời điểm này.[18]

Năm 2018, Wu, You và Li mô tả các hóa thạch nhỏ của cỏ được chiết xuất từ răng của khủng long động vật ăn cỏ Equijubus normani ở miền bắc Trung Quốc, có độ tuổi từ giai đoạn Albian của kỷ Creta sớm, xấp xỉ từ 113-100 triệu năm trước, được xác định thuộc các dòng nguyên thủy trong họ Cỏ, tương tự vị trí của Anomochlooideae. Hiện đây là những hóa thạch cỏ cổ nhất được biết đến.[1]

Mối quan hệ giữa ba phân họ Bambusoideae, Oryzoideae và Pooideae trong nhánh BOP đã được giải quyết: Bambusoideae và Pooideae có mối quan hệ gần gũi hơn với nhau so với Oryzoideae.[19] Sự chia tách này diễn ra trong khoảng thời gian tương đối ngắn khoảng 4 triệu năm.

Theo Vua Lester Charles, sự lan rộng của cỏ trong Kỷ Neogen đã thay đổi các mô hình phát triển sườn núi, ưu tiên các sườn núi lồi ở phía trên và lõm ở phía dưới mà thiếu một mặt lở tự do. Ông cho rằng điều này là kết quả của quá trình trôi chậm hơn do lớp cỏ trải rộng, dẫn đến việc di chuyển đất dốc nhanh hơn tương đối.[20][21][22]

Các phân họ sửa

Có khoảng 12.000 loài cỏ thuộc khoảng 771 chi được phân loại vào 12 phân họ.[23] Xem danh sách đầy đủ các chi cỏ:

Phân bố sửa

Họ cỏ là một trong những nhóm cây phổ biến và phong phú nhất trên Trái đất. Cỏ được tìm thấy trên mọi châu lục,[24][25] bao gồm cả Châu Nam Cực. Cỏ lông Nam Cực, Deschampsia antarctica, là một trong hai loài thực vật chỉ có mặt ở bán đảo Nam Cực.

Hình ảnh sửa

Tham khảo sửa

  1. ^ a b Yan Wu; Hai-Lu You; Xiao-Qiang Li (2018). “Dinosaur-associated Poaceae epidermis and phytoliths from the Early Cretaceous of China”. National Science Review. 5 (5): 721–727. doi:10.1093/nsr/nwx145.
  2. ^ Angiosperm Phylogeny Group (2009). “An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III”. Botanical Journal of the Linnean Society. 161 (2): 105–121. doi:10.1111/j.1095-8339.2009.00996.x.
  3. ^ HASTON, ELSPETH; RICHARDSON, JAMES E.; STEVENS, PETER F.; CHASE, MARK W.; HARRIS, DAVID J. (tháng 10 năm 2009). “The Linear Angiosperm Phylogeny Group (LAPG) III: a linear sequence of the families in APG III”. Botanical Journal of the Linnean Society. 161 (2): 128–131. doi:10.1111/j.1095-8339.2009.01000.x.
  4. ^ Christenhusz, M.J.M.; Byng, J.W. (2016). “Số lượng loài thực vật đã biết trên thế giới và tăng hàng năm”. Phytotaxa. 261 (3): 201–217. doi:10.11646/phytotaxa.261.3.1. Lưu trữ bản gốc ngày 29 tháng 7 năm 2016.
  5. ^ Reynolds, S.G. “Cánh đồng cỏ trên thế giới”. www.fao.org. Lưu trữ bản gốc ngày 20 tháng 9 năm 2016. Truy cập ngày 4 tháng 10 năm 2016.
  6. ^ a b c d Cope, T.; Gray, A. (2009). Grasses of the British Isles. London, U.K.: Botanical Society of Britain and Ireland. ISBN 9780901158420.
  7. ^ Clayton, W.D.; Renvoise, S.A. (1986). Genera Graminum: Grasses of the world. London: Royal Botanic Garden, Kew. ISBN 9781900347754.
  8. ^ “Insect Pollination of Grasses”. Australian Journal of Entomology. 3: 74. 1964. doi:10.1111/j.1440-6055.1964.tb00625.x.
  9. ^ Attenborough, David (1984). The Living Planet. British Broadcasting Corporation. ISBN 978-0-563-20207-3.
  10. ^ Staller, John (2 tháng 12 năm 2009). Maize Cobs and Cultures: History of Zea mays L. (bằng tiếng Anh). Springer Science & Business Media. ISBN 978-3-642-04506-6.
  11. ^ Gibson, David J. (2009). Grasses and Grassland Ecology (bằng tiếng Anh). Oxford University Press. tr. 63. ISBN 978-0-19-852918-7.
  12. ^ a b Grass Phylogeny Working Group II (2012). “New grass phylogeny resolves deep evolutionary relationships and discovers C4 origins”. New Phytologist. 193 (2): 304–312. doi:10.1111/j.1469-8137.2011.03972.x. hdl:2262/73271. PMID 22115274.  
  13. ^ Harris, Stephen A. (15 tháng 4 năm 2014). Grasses (bằng tiếng Anh). Reaktion Books. ISBN 978-1-78023-313-0.
  14. ^ Barnhart, John Hendley (15 tháng 1 năm 1895). “Family nomenclature”. Bulletin of the Torrey Botanical Club. 22 (1): 1–24. doi:10.2307/2485402. JSTOR 2485402. Truy cập ngày 5 tháng 6 năm 2016.
  15. ^ Piperno, Dolores R.; Sues, Hans-Dieter (18 tháng 11 năm 2005). “Dinosaurs Dined on Grass”. Science. 310 (5751): 1126–1128. doi:10.1126/science.1121020. PMID 16293745. S2CID 83493897.
  16. ^ Piperno, Dolores R.; Sues, Hans-Dieter (2005). “Dinosaurs Dined on Grass”. Science. 310 (5751): 1126–8. doi:10.1126/science.1121020. PMID 16293745. S2CID 83493897.
  17. ^ Prasad, V.; Stroemberg, C.A.E.; Alimohammadian, H.; Sahni, A. (2005). “Dinosaur coprolites and the early evolution of grasses and grazers”. Science. 310 (5751): 1177–1180. Bibcode:2005Sci...310.1177P. doi:10.1126/science.1118806. PMID 16293759. S2CID 1816461.
  18. ^ Prasad, V.; Strömberg, C.A.; Leaché, A.D.; Samant, B.; Patnaik, R.; Tang, L.; Mohabey, D.M.; Ge, S.; Sahni, A. (2011). “Late Cretaceous origin of the rice tribe provides evidence for early diversification in Poaceae”. Nature Communications. 2: 480. Bibcode:2011NatCo...2..480P. doi:10.1038/ncomms1482. PMID 21934664.
  19. ^ Wu, Z.Q.; Ge, S. (2012). “The phylogeny of the BEP clade in grasses revisited: Evidence from the whole-genome sequences of chloroplasts”. Molecular Phylogenetics and Evolution. 62 (1): 573–578. doi:10.1016/j.ympev.2011.10.019. PMID 22093967.
  20. ^ King, Lester Charles (1953). “Hillslope evolution”. Geological Society of America Bulletin. 64 (7): 721–752. doi:10.1130/0016-7606(1953)64[721:HE]2.0.CO;2.
  21. ^ Twidale, C.R. (1992), “King of the plains: Lester King's contributions to geomorphology”, Geomorphology, 5 (6): 491–509, Bibcode:1992Geomo...5..491T, doi:10.1016/0169-555X(92)90021-FCỏ nhân tạo đà nẵng
  22. ^ King, L.C. (1953). “Canons of landscape evolution”. Geological Society of America Bulletin. 64 (7): 721–752. Bibcode:1953GSAB...64..721K. doi:10.1130/0016-7606(1953)64[721:COLE]2.0.CO;2.
  23. ^ Soreng, Robert J.; Peterson, Paul M.; Romschenko, Konstantin; Davidse, Gerrit; Zuloaga, Fernando O.; Judziewicz, Emmet J.; Filgueiras, Tarciso S.; Davis, Jerrold I.; Morrone, Osvaldo (2015). “A worldwide phylogenetic classification of the Poaceae (Gramineae)”. Journal of Systematics and Evolution. 53 (2): 117–137. doi:10.1111/jse.12150. ISSN 1674-4918. S2CID 84052108.  
  24. ^ Sarandón, Ramiro (1988). Biología poblacional del gramon (Cynodon spp., Gramineae) (Tesis). Universidad Nacional de La Plata. tr. 189. Lưu trữ bản gốc ngày 11 tháng 9 năm 2014. Truy cập ngày 22 tháng 4 năm 2014.
  25. ^ “Angiosperm phylogeny website”. Lưu trữ bản gốc ngày 6 tháng 2 năm 2010. Truy cập ngày 7 tháng 10 năm 2007.

Đọc thêm sửa

  • Chapman, G.P. and W.E. Peat. 1992. An Introduction to the Grasses. CAB Internat., Oxon, UK.
  • Cheplick, G.P. 1998. Population Biology of Grasses. Cambridge University Press, Cambridge.
  • Milne, L. and M. Milne. 1967. Living Plants of the World. Chaticleer Press, N.Y.
  • Soderstrom, T.R., K.W. Hilu, C.S. Campbell, and M.E. Barkworth, eds. 1987. Grass Systematics and Evolution. Smithsonian Institution Press, Washington, D.C.
  • Went, Frits W. 1963. The Plants. Time-Life Books, N.Y.

Liên kết ngoài sửa