Hình 1: Sơ đồ cấu tạo siêu hiển vi của lục lạp với ADN của nó (chú thích số 11).1 = Màng ngoài. 2 = Khoang gian màng. 3 = Màng trong. 4 = Chất nền lục lạp (strôma). 5 = Lumen (xoang tilacôit). 6 = Màng tilacôit. 7 = Chồng hạt (grana). 8 = Lamen. 9 = Hạt tinh bột. 10 = Các ribôxôm của lục lạp. 11 = ADN lục lạp. 12 = Vi giọt chất béo.

ADN lục lạpADN định vị trong lục lạp.[1][2] Nói cách khác, lục lạp có phân tử ADN của riêng nó, thì ADN này gọi là ADN lục lạp.[3][4][5][6]

Thuật ngữ "ADN lục lạp" dịch từ tiếng Pháp là ADN chloroplastique,[7] và từ tiếng Anh là Chloroplast DNA được viết tắt là cpDNA.[8] Ở Việt Nam, từ "ADN lục lạp" trong các tài liệu phổ thông được viết tắt là cpADN,[3] còn trong các tài liệu chuyên ngành thì viết tắt như tiếng Anh là cpDNA.[9][10]

Như tên gọi của nó, ADN lục lạp nằm ở lục lạp của tất cả các thực vật quang hợp (cây xanh, tảo lục,...), nhưng cũng có ở một số loài động vật có khả năng quang hợp. Trong lục lạp, chúng phân bố ở chất nền (strôma): lơ lửng hoặc neo vào cấu trúc khác (hình 1).

Tổng quanSửa đổi

  • ADN lục lạp thuộc loại ADN vòng.
  • ADN lục lạp mang các gen chứa thông tin di truyền mã hoá các sản phẩm thường dùng cho hoạt động quang hợp của lục lạp, cũng như một số hoạt động khác. Tập hợp tất cả các gen này ở lục lạp tạo nên bộ gen lục lạp (chloroplast genome),[11] thường gọi là plastome (plas-tôm).[12] Tuy plas-tôm (bộ gen lục lạp) chỉ là một phần nhỏ so với toàn bộ gen trên nhiễm sắc thể của tế bào, nhưng rất quan trọng cho quang hợp và một số các hoạt động khác của tế bào và cơ thể.[9]
  • Lục lạp là một loại bào quan thuộc nhóm lạp thể (plastid), nên bộ gen lục lạp còn được gọi là bộ gen lạp thể (plastid genome) mà phân tử có dạng ADN vòng, giống như plasmit vi khuẩn.[9][13]
  • ADN lục lạp mang các thông tin mã hoá được kế thừa theo phương thức di truyền ngoài nhiễm sắc thể.[9][10]

Lược sửSửa đổi

  • Hiện tượng di truyền các tính trạng do plastome đã được phát hiện từ năm 1908 - 1909 bởi Carl Correns, nhờ đó đã ra đời thuật ngữ "di truyền theo dòng mẹ", sau này đã xác định đó là một trong nhiều trường hợp của di truyền ngoài nhiễm sắc thể.
  • Tuy nhiên, sự tồn tại của plas-tôm mãi hơn nửa thế kỉ sau mới được chứng minh vào năm 1962,[14] và plas-tôm lần đầu tiên được giải trình tự vào năm 1986 nhờ hai nhóm nghiên cứu của Nhật Bản giải trình tự ADN lục lạp của rêu tản và của thuốc lá. Đến nay, các nhà khoa học đã giải trình tự của hàng trăm ADN lục lạp của nhiều loài thực vật khác nhau, chủ yếu là các loài thực vật trên cạn và một số loài tảo lục.

Cấu trúc phân tửSửa đổi

 
Bộ gen lục lạp của loài Arabidopsis thaliana (Họ Cải).
  • Nói chung, một phân tử ADN lục lạp là một phân tử ADN vòng, gồm khoảng 120 đến 170 Mbp (1 bp = một cặp bazơ). Mỗi phân tử vòng này có chu vi ngoài khoảng 30 - 60 micrômet, với khối lượng khoảng 80 - 130 triệu Daltons.[15]
  • Theo thuyết nội cộng sinh, thì ADN lục lạp ở thực vật quang hợp có tổ tiên xa xưa là plasmit của vi khuẩn lam cổ đại ở biển, xâm nhập vào thực vật thuỷ sinh cổ đại, cộng sinh với chúng, rồi cây thuỷ sinh "lên trên cạn" vào kỉ Silua thuộc đại Cổ sinh.[1]
  • Hầu hết các gen của plas-tôm cùng định vị trên một số ADN lục lạp vòng lớn, nhưng cũng có nhiều trường hợp một plas-tôm phân hoá thành rất nhiều "mảnh" nhỏ, mỗi "mảnh" chỉ khoảng 2000 bp, gọi là vòng mini (minicircle) chứa một vài gen hoặc có gen nhưng lại không phải gen mã hóa như ở tảo thuộc nhóm dinoflagellata.

Chức năng và biến đổiSửa đổi

  • Trong các plas-tôm đã được nghiên cứu, thì nói chung mỗi plas-tôm gồm khoảng 100 gen.[16][17] Các gen này mã hóa chủ yếu các prôtêin vi ống và các enzym quang hợp ngay trong lục lạp. Giống như sinh vật nhân sơ, các gen ở đây được tổ chức thành các ôpêron,[17] và điểm này là một trong các bằng chứng của thuyết nội cộng sinh về nguồn gốc lục lạp.
  • Nhiều loài thực vật trên cạn có plas-tôm khá giống nhau, trong đó cùng có các gen mã hóa cho 4 rARN, khoảng 30 tARN, 21 prôtêin của ribôxôm và 4 tiểu đơn vị ARN pôlymeraza.[18][19] Phục vụ trực tiếp cho quang hợp, trong plas-tôm có các gen mã hoá 28 prôtêin của màng tylacôit (màng lục lạp) và tiểu đơn vị Rubisco (Ribulose-1,5-diphosphate carboxylase oxygenase) lớn.[18] Ngoài ra, còn có các gen mã hóa 11 tiểu đơn vị của phức hợp prôtêin trung gian trong các phản ứng ôxi hóa khử để tái chế các điện tử trong quang hợp,[20] tương tự như NADH dehydrogenase trong ty thể.[18][21]
  • Tuy có nguồn gốc nội cộng sinh, nhưng plas-tôm ở cây xanh có số lượng ít hơn hẳn "tổ tiên" của nó: mỗi plas-tôm hiện có khoảng 60 - 100 gen, trong khi vi khuẩn lam thường có tới hơn 1500 gen.[22] Hiện tượng này được giải thích là phần lớn gen tổ tiên đã sáp nhập vào bộ gen ở nhân trong quá trình chuyển gen nội sinh (endosymbiotic gene transfer) nhiều lần, kéo dài qua nhiều triệu năm tiến hoá.[16][23][24][25] Ở cây trên cạn, khoảng 11 - 14% ADN trong nhân đã được xác minh là có nguồn gốc từ plas-tôm chuyển vào, thậm chí ở chi Arabidopsis có tới 18% - tức là ứng với khoảng 4.500 gen cấu trúc.[26][27]

Xem thêmSửa đổi

Nguồn trích dẫnSửa đổi

  1. ^ a ă Campbell và cộng sự: "Sinh học" - Nhà xuất bản Giáo dục, 2010.
  2. ^ “Chloroplasts and Other Plastids”. 
  3. ^ a ă "Sinh học 12 nâng cao" - Nhà xuất bản Giáo dục, 2015.
  4. ^ de Vries J, Archibald JM (tháng 4 năm 2018). “Plastid genomes”. Current Biology 28 (8): R336–R337. PMID 29689202. doi:10.1016/j.cub.2018.01.027. 
  5. ^ C.Michael Hogan. 2010. Deoxyribonucleic acid. Encyclopedia of Earth. National Council for Science and the Environment. eds. S.Draggan and C.Cleveland. Washington DC
  6. ^ “Number of copies of ctDNA per chloroplast”. 
  7. ^ “ADN chloroplastique”. 
  8. ^ Sakamoto W, Takami T (tháng 6 năm 2018). “Chloroplast DNA Dynamics: Copy Number, Quality Control and Degradation”. Plant & Cell Physiology 59 (6): 1120–1127. PMID 29860378. doi:10.1093/pcp/pcy084. 
  9. ^ a ă â b Phạm Thành Hổ: "Di truyền học" - Nhà xuất bản Giáo dục, 1998.
  10. ^ a ă Đỗ Lê Thăng: "Di truyền học" - Nhà xuất bản Giáo dục, 2005.
  11. ^ “Chloroplast Genome”. 
  12. ^ “plastome”. 
  13. ^ W.D. Phillips & T.J. Chilton: "Sinh học" - Nhà xuất bản Giáo dục, 2004.
  14. ^ Dann L (2002). Bioscience—Explained (PDF). Green DNA: BIOSCIENCE EXPLAINED. 
  15. ^ Burgess J (1989). An introduction to plant cell development. Cambridge: Cambridge university press. tr. 62. ISBN 978-0-521-31611-8. 
  16. ^ a ă Clegg MT, Gaut BS, Learn GH, Morton BR (tháng 7 năm 1994). “Rates and patterns of chloroplast DNA evolution”. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 91 (15): 6795–801. Bibcode:1994PNAS...91.6795C. PMC 44285. PMID 8041699. doi:10.1073/pnas.91.15.6795. 
  17. ^ a ă McFadden GI (tháng 1 năm 2001). “Chloroplast origin and integration”. Plant Physiology 125 (1): 50–3. PMC 1539323. PMID 11154294. doi:10.1104/pp.125.1.50. 
  18. ^ a ă â Harris EH, Boynton JE, Gillham NW (tháng 12 năm 1994). “Chloroplast ribosomes and protein synthesis”. Microbiological Reviews 58 (4): 700–54. PMC 372988. PMID 7854253. 
  19. ^ Wakasugi T, Sugita M, Tsudzuki T, Sugiura M (1998). “Updated gene map of tobacco chloroplast DNA”. Plant Molecular Biology Reporter 16 (3): 231–41. doi:10.1023/A:1007564209282. 
  20. ^ Krause K (tháng 9 năm 2008). “From chloroplasts to "cryptic" plastids: evolution of plastid genomes in parasitic plants”. Current Genetics 54 (3): 111–21. PMID 18696071. doi:10.1007/s00294-008-0208-8. 
  21. ^ Peng L, Fukao Y, Fujiwara M, Shikanai T (tháng 1 năm 2012). “Multistep assembly of chloroplast NADH dehydrogenase-like subcomplex A requires several nucleus-encoded proteins, including CRR41 and CRR42, in Arabidopsis”. The Plant Cell 24 (1): 202–14. PMC 3289569. PMID 22274627. doi:10.1105/tpc.111.090597. 
  22. ^ Martin W, Rujan T, Richly E, Hansen A, Cornelsen S, Lins T, Leister D, Stoebe B, Hasegawa M, Penny D (tháng 9 năm 2002). “Evolutionary analysis of Arabidopsis, cyanobacterial, and chloroplast genomes reveals plastid phylogeny and thousands of cyanobacterial genes in the nucleus”. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 99 (19): 12246–51. Bibcode:2002PNAS...9912246M. PMC 129430. PMID 12218172. doi:10.1073/pnas.182432999. 
  23. ^ Huang CY, Ayliffe MA, Timmis JN (tháng 3 năm 2003). “Direct measurement of the transfer rate of chloroplast DNA into the nucleus”. Nature 422 (6927): 72–6. Bibcode:2003Natur.422...72H. PMID 12594458. doi:10.1038/nature01435. 
  24. ^ Mackiewicz P, Bodył A, Moszczyński K (tháng 7 năm 2013). “The case of horizontal gene transfer from bacteria to the peculiar dinoflagellate plastid genome”. Mobile Genetic Elements 3 (4): e25845. PMC 3812789. PMID 24195014. doi:10.4161/mge.25845. 
  25. ^ Leliaert F, Lopez-Bautista JM (tháng 3 năm 2015). “The chloroplast genomes of Bryopsis plumosa and Tydemania expeditiones (Bryopsidales, Chlorophyta): compact genomes and genes of bacterial origin”. BMC Genomics 16 (1): 204. PMC 4487195. PMID 25879186. doi:10.1186/s12864-015-1418-3. 
  26. ^ Moustafa A, Beszteri B, Maier UG, Bowler C, Valentin K, Bhattacharya D (tháng 6 năm 2009). “Genomic footprints of a cryptic plastid endosymbiosis in diatoms” (PDF). Science 324 (5935): 1724–6. Bibcode:2009Sci...324.1724M. PMID 19556510. doi:10.1126/science.1172983. 
  27. ^ Archibald JM (tháng 12 năm 2006). “Algal genomics: exploring the imprint of endosymbiosis”. Current Biology 16 (24): R1033–5. PMID 17174910. doi:10.1016/j.cub.2006.11.008.