Vi sinh vật

sinh vật sống có kích thước siêu nhỏ

Vi sinh vật (tiếng Anh: microorganism, hay microbe)[a] là một sinh vật có kích thước siêu nhỏ, có thể tồn tại ở dạng đơn bào hoặc một tập hợp tế bào.

Một tập đoàn sinh học của vi khuẩn Escherichia coli được chụp hình phóng đại 10.000 lần.

Từ thời cổ đại, con người đã nghi ngờ có sự tồn tại của những sinh vật không nhìn thấy được, chẳng hạn như kinh thánh Kỳ Na giáo từ thế kỷ thứ 6 trước Công Nguyên ở Ấn Độ. Cho đến thập niên 1670, nhà khoa học người Hà Lan tên là Anton van Leeuwenhoek đã sử dụng kính hiển vi và quan sát được những "động vật nhỏ" (dierkens).[1] Ông được coi là một trong những nhà vi sinh vật học đầu tiên trên thế giới.[2][3] Thập niên 1850, Louis Pasteur phát hiện ra rằng vi sinh vật làm hỏng thực phẩm, qua đó phản bác thuyết tự sinh. Thập niên 1880, Robert Koch phát hiện ra rằng vi sinh vật là nguyên nhân gây ra các bệnh lao, tả, bạch hầuthan.

Bởi vì vi sinh vật gồm đa số sinh vật đơn bào từ cả ba vực của sự sống, nên vi sinh vật vô cùng đa dạng. Hai trong số ba vực là cổ khuẩnvi khuẩn chỉ chứa vi sinh vật. Vực thứ ba là sinh vật nhân thực bao gồm tất cả sinh vật đa bào, sinh vật nguyên sinhđộng vật nguyên sinh đều được xem là vi sinh vật. Một vài sinh vật nguyên sinh có liên hệ với động vật, số khác thì có liên hệ với thực vật xanh (Viridiplantae). Ngoài ra còn có nhiều sinh vật đa bào có kích thước siêu nhỏ, cụ thể là vi động vật, nấmtảo, nhưng chúng thường không được xem là vi sinh vật. 

Vi sinh vật có thể tồn tại trong các sinh cảnh rất đa dạng và sống ở mọi vị trí địa lý, từ vùng cực đến xích đạo, sa mạc, mạch nước phun, đábiển sâu. Một số vi sinh vật thích nghi với những điều kiện khắc nghiệt, nhiệt độ rất nóng hoặc rất lạnh, một số khác thích nghi với áp suất cao và số ít như Deinococcus radiodurans thì ưa môi trường bức xạ cao. Ngoài ra, vi sinh vật còn tạo nên hệ vi sinh được tìm thấy trong và trên mọi sinh vật đa bào. Có bằng chứng cho thấy những tảng đá có niên đại 3,5 tỷ năm tuổi ở Úc từng chứa vi sinh vật, đây là bằng chứng trực tiếp sớm nhất về sự sống trên Trái đất.[4][5]

Vi sinh có vai trò quan trọng trong văn hóasức khỏe con người theo nhiều cách, dùng để lên men thực phẩmxử lý nước thải, đồng thời sản xuất nhiên liệu, enzymcác hợp chất hoạt tính sinh học khác. Vi sinh vật là công cụ thiết yếu trong sinh học dưới dạng sinh vật mô hình và đã được đưa vào sử dụng trong chiến tranh sinh họckhủng bố sinh học. Vi sinh vật là một thành phần quan trọng trong đất màu mỡ. Trong cơ thể người, vi sinh vật tạo nên hệ vi sinh vật của người, gồm cả hệ vi sinh đường ruột. Nhiều vi sinh vật là mầm bệnh gây ra nhiều bệnh truyền nhiễm, cần có những biện pháp vệ sinh để hạn chế sự lây lan của mầm bệnh.

Khám phá

sửa
 
Antonie van Leeuwenhoek là người đầu tiên nghiên cứu các sinh vật siêu nhỏ.
 
Lazzaro Spallanzani chỉ ra rằng đun sôi nước dùng sẽ ngăn nước dùng bị hỏng.

Tiền thân cổ đại

sửa
 
Vardhmana Mahavira đã mặc nhận sự tồn tại của các sinh vật siêu nhỏ vào thế kỷ thứ 6 trước Công Nguyên.

Khả năng tồn tại của vi sinh vật đã được thảo luận trong nhiều thế kỷ trước khi con người khám phá ra vào thế kỷ 17. Thế kỷ thứ 6 trước Công Nguyên, những tín đồ Kỳ Na giáo ở Ấn Độ ngày nay đã mặc nhận sự tồn tại của những sinh vật nhỏ bé gọi là nigoda.[6] Những nigoda này được cho là được sinh ra theo cụm; chúng sống ở khắp mọi nơi, kể cả xác thực vật, động vật và con người; sự sống của chúng chỉ kéo dài trong một phần giây.[7] Theo vị lãnh tụ Mahavira của Kỳ Na giáo, con người tiêu diệt những nigoda này trên quy mô lớn khi con người ăn, thở, ngồi và di chuyển.[6] Nhiều tín đồ Kỳ Na giáo hiện đại khẳng định rằng những lời răn dạy của Mahavira báo trước sự tồn tại của vi sinh vật mà khoa học hiện đại đã khám phá ra.[8]

Những nội dung đề cập đến vi sinh vật sớm nhất được tìm thấy trong các cuốn kinh thánh của tín đồ Ấn Độ giáo như Atharvaveda (được biên soạn từ 1200 TCN-1000 TCN), trong đó Rishi Kanva gọi vi sinh là Kirmis. Ông cùng với các hậu duệ của mình là Yamadagnni và Agasti đã sáng tác những câu thần chú nhấn mạnh các bệnh nhiễm trùng do vi sinh gây ra và những cách có thể chữa trị chúng.[9]

Thánh nhân Ấn Độ Agastya đã sáng tác một câu thần chú trong Kinh Vệ-đà, ông nhắc đến hai loại sinh vật gây hại cho cơ thể người. Loại thứ nhất là có thể nhìn thấy và loại thứ hai là cực nhỏ đến mức chúng không thể nhìn thấy bằng mắt thường.[10]

Shanti Parva (cuốn thứ 12 trong chuỗi tác phẩm sử thi Mahabharata của Vyasa) nhắc đến những sinh vật cực nhỏ đến mức không thể nhìn thấy bằng mắt thường mà chỉ có thể phỏng đoán: "Có nhiều sinh vật cực nhỏ đến mức chỉ có thể suy đoán là chúng có tồn tại. Khi cụp mí mắt xuống thì chúng bị tiêu diệt."[11] Ý tưởng ra đời sớm nhất mà con người biết tới để chỉ khả năng lây lan các bệnh do những sinh vật không nhìn thấy được thuộc về học giả người La Mã Marcus Terentius Varro trong một cuốn sách có nhan đề On Agriculture do ông viết vào thế kỷ thứ nhất trước Công Nguyên, trong đó ông gọi các sinh vật không nhìn thấy được là lớp trùng và cảnh báo không nên đặt một trang trại gần một cái đầm lầy:[12]

… và bởi vì có loài sinh vật rất nhỏ không thể thấy bằng mắt thường, chúng lơ lửng trong không khí và thâm nhập vào cơ thể qua đường mũi và miệng, gây nên các bệnh nghiêm trọng.[12]

Trong cuốn The Canon of Medicine (1020), Avicenna cho rằng bệnh lao và những bệnh dịch khác có thể lây nhiễm.[13][14]

Thời kỳ cận đại

sửa

Akshamsaddin (nhà khoa học người Thổ Nhĩ Kỳ) đã nhắc đến vi sinh vật trong công trình Maddat ul-Hayat (tạm dịch: Chất liệu sự sống) khoảng hai thế kỷ trước khi Antonie van Leeuwenhoek khám phá ra thông qua thực nghiệm:

Thật sai lầm khi cho rằng bệnh xuất hiện từng cái một ở người. Bệnh lây nhiễm bằng cách truyền từ người này qua người kia. Sự lây nhiễm này xảy ra thông qua những hạt siêu nhỏ đến mức ta chẳng thể thấy chúng nhưng chúng có tồn tại.[15][16]

Năm 1546, Girolamo Fracastoro đề xuất rằng các bệnh dịch là do những thực thể dạng hạt gây ra, có thể lây nhiễm qua tiếp xúc trực tiếp hoặc gián tiếp, hay thậm chí không tiếp xúc trong khoảng cách xa.[17]

Antonie van Leeuwenhoek được xem là một trong những cha đẻ của vi sinh học. Năm 1673, ông là người đầu tiên phát hiện và tiến hành thí nghiệm khoa học với vi sinh vật, sử dụng kính hiển vi một thấu kính đơn giản do chính ông thiết kế.[18][19][20][21] Robert Hooke (đồng nghiệp cùng thời với Leeuwenhoek) cũng sử dụng phép soi kính hiển vi để quan sát sự sống của vi sinh dưới dạng thể quả của mốc. Trong cuốn sách Micrographia vào năm 1665, ông đã vẽ các nghiên cứu và đặt ra thuật ngữ tế bào.[22]

Thế kỷ 19

sửa
 
Louis Pasteur chỉ ra rằng những phát hiện của Spallanzani vẫn đúng ngay cả khi không khí có thể đi qua một bộ lọc ngăn không cho các hạt nhỏ lọt vào.

Louis Pasteur (1822–1895) đã để nước dùng đã đun sôi trước không khí, đặt trong các bình chứa bộ lọc để ngăn các hạt đi qua môi trường nuôi cấy, và cả trong các bình không có bộ lọc, chỉ cho không khí được đưa vào qua một cái ống cong để các hạt bụi lắng xuống và không tiếp xúc với nước dùng. Vì đã đun sôi nước dùng trước đó, Pasteur cam đoan rằng không có vi sinh vật nào sống sót trong nước dùng khi bắt đầu thí nghiệm của mình. Không có gì phát triển trong nước dùng trong thí nghiệm của Pasteur. Điều này tức là các sinh vật sống phát triển trong những loại nước dùng như vậy đến từ bên ngoài, dưới dạng bào tử trong bụi, chứ không phải sinh ra tự nhiên trong nước dùng. Do đó, Pasteur đã bác bỏ thuyết tự sinh và ủng hộ thuyết mầm bệnh.[23]

 
Robert Koch trình bày rằng vi sinh vật là nguyên nhân gây bệnh.

Năm 1876, Robert Koch (1843–1910) chứng minh rằng vi sinh vật có thể gây bệnh. Ông phát hiện ra rằng máu của gia súc bị nhiễm bệnh than luôn có một số lượng lớn trực khuẩn than. Koch phát hiện ra rằng ông có thể truyền bệnh than từ con vật này sang con vật khác bằng cách lấy một mẫu máu nhỏ từ con vật bị nhiễm bệnh và tiêm vào con vật khỏe mạnh, từ đấy làm con vật khỏe mạnh bị đổ bệnh. Ông còn phát hiện ra rằng mình có thể nuôi vi khuẩn trong nước dùng giàu dinh dưỡng, rồi tiêm nó vào động vật khỏe mạnh và gây bệnh. Dựa trên những thí nghiệm này, ông đặt ra các tiêu chí để thiết lập mối liên hệ nhân quả giữa vi sinh vật và căn bệnh, ngày nay những tiêu chí này được gọi là nguyên tắc Koch.[24] Mặc dù những nguyên tắc này không áp dụng được trong mọi trường hợp, chúng vẫn giữ được tầm quan trọng lịch sử đối với sự phát triển của tư duy khoa học và vẫn đang được sử dụng cho đến ngày nay.[25]

Việc khám phá ra các vi sinh vật như Euglena không thích ứng với giới động vật hay thực vật, vì chúng có thể quang hợp như thực vật, nhưng lại di động như động vật, từ đó dẫn tới đặt tên cho giới thứ ba vào thập niên 1860. Năm 1860, John Hogg gọi đây là Protoctista, và vào năm 1866 Ernst Haeckel đặt tên nó là Protista.[26][27][28]

Công trình của Pasteur và Koch không phản ánh chính xác tính đa dạng thực sự của thế giới vi sinh vật vì họ chỉ tập trung vào các vi sinh vật có liên quan trực tiếp đến y học. Mãi cho đến công trình của Martinus BeijerinckSergei Winogradsky ra đời vào cuối thế kỷ 19, phạm vi thực sự của vi sinh học mới được tiết lộ.[29] Beijerinck có hai đóng góp lớn cho vi sinh học: phát hiện ra virus và phát triển các kỹ thuật nuôi cấy phong phú.[30] Trong khi nghiên cứu của ông về virus khảm thuốc lá thiết lập nên những nguyên tắc cơ bản của ngành virus học, thì chính việc ông phát triển nuôi cấy phong phú có tác động trực tiếp nhất đến vi sinh vật bằng cách cho phép nuôi cấy nhiều loại vi khuẩn với những đặc tính sinh lý cực kỳ đa dạng. Winogradsky là người đầu tiên phát triển khái niệm hóa hợp chất vô cơ dưỡng và qua đó tiết lộ vai trò thiết yếu của vi sinh vật trong các quá trình địa hóa.[31] Ông chịu trách nhiệm phân lập và mô tả đầu tiên của vi khuẩn nitrat hóacố định đạm.[29] Nhà vi sinh học người Canada gốc Pháp Felix d'Herelle là người đồng phát hiện ra thể thực khuẩn và là một trong những nhà vi sinh vật học được áp dụng sớm nhất.[32]

Phân loại và cấu trúc

sửa

Vi sinh vật có thể được tìm thấy ở gần như mọi nơi trên Trái Đất. Vi khuẩncổ khuẩn gần như luôn có kích thước hiển vi, trong khi một số sinh vật nhân thực cũng có kích thước hiển vi, gồm có phần lớn sinh vật nguyên sinh, một vài loại nấm, cũng như một số động vật và thực vật hệ vi sinh. Virus thường được xem là không sống và do đó không được xem là vi sinh vật, mặc dù một lĩnh vực phụ của vi sinh họcvirus học, chuyên ngành nghiên cứu về virus.[33][34][35]

Tiến hóa

sửa
 Vi khuẩnCổ khuẩnSinh vật nhân thựcAquifexThermotogaBacteroides–CytophagaPlanctomyces"Cyanobacteria"ProteobacteriaXoắn khuẩnGram dươngChloroflexiThermoproteus–PyrodictiumThermococcus celerMethanococcusMethanobacteriumMethanosarcinaHaloarchaeaEntamoebaeNấm nhầyĐộng vậtNấmThực vậtTrùng lôngTrùng roiTrichomonadMicrosporidiaDiplomonad
Cây phát sinh chủng loại (1990) của Carl Woese dựa trên dữ liệu rRNA thể hiện các vực của vi khuẩn, cổ khuẩnsinh vật nhân thực. Tất cả đều là vi sinh vật ngoài trừ một vài nhóm sinh vật nhân thực.

Vi sinh vật đơn bào là những dạng sống đầu tiên phát triển trên Trái Đất vào khoảng 3,5 tỷ năm về trước.[36][37][38] Quá trình tiến hóa tiếp theo diễn ra chậm,[39] và trong khoảng 3 tỷ năm trong thời kỳ Tiền Cambri, (phần lớn lịch sử sự sống trên Trái Đất), mọi sinh vật đều là vi sinh vật.[40][41] Vi khuẩn, tảo và nấm đã được xác định trong hổ phách là 220 triệu năm tuổi, qua đó cho thấy hình thái của vi sinh vật ít thay đổi, ít nhất là kể từ kỷ Tam Điệp.[42] Tuy nhiên, vai trò sinh học mới được phát hiện của nickel, – đặc biệt là vai trò mà các vụ phun trào núi lửa từ núi Siberian Traps mang lại – có thể đã đẩy nhanh tiến hóa của sinh vật sinh methan vào cuối sự kiện tuyệt chủng kỷ Permi–Trias.[43]

Vi sinh vật có xu hướng mang tốc độ tiến hóa tương đối nhanh. Hầu hết vi sinh vật có thể sinh sản nhanh chóng, còn vi khuẩn cũng có thể tự do trao đổi gen thông qua tiếp hợp, biến nạptải nạp, ngay cả giữa các loài vô cùng đa dạng.[44] Phép chuyển gen ngang này (cộng với tỷ lệ đột biến cao và những phương tiện biến đổi khác) cho phép vi sinh vật tiến hóa nhanh chóng (thông qua chọn lọc tự nhiên) để tồn tại trong môi trường mới và ứng phó với áp lực môi trường. Việc tiến hóa nhanh chóng này là thiết yếu trong y học, vì nó dẫn đến phát triển vi khuẩn gây bệnh kháng nhiều thuốc, tức siêu vi khuẩn có thể kháng thuốc kháng sinh.[45]

Năm 2012, các nhà khoa học Nhật Bản đã phát hiện một dạng vi sinh vật chuyển tiếp có thể tồn tại giữa sinh vật nhân sơ và sinh vật nhân thực. Parakaryon myojinensis là một vi sinh vật có kích thước lớn hơn một sinh vật nhân sơ điển hình, có vật chất của nhân được bao bọc trong một lớp màng như ở sinh vật nhân thực và có hiện tượng nội cộng sinh. Đây được xem là dạng tiến hóa đầu tiên của vi sinh vật, thể hiện giai đoạn phát triển từ sinh vật nhân sơ trở thành sinh vật nhân thực.[46][47]

Cổ khuẩn

sửa

Cổ khuẩn là những sinh vật đơn bào nhân sơ, hình thành vực sống đầu tiên trong hệ thống ba vực của Carl Woese. Sinh vật nhân sơ được định nghĩa là không có nhân tế bào hoặc bào quan liên kết màng khác. Cổ khuẩn có chung đặc tính xác định này với vi khuẩn mà chúng từng chung nhóm. Năm 1990, nhà vi sinh vật học Woese đề xuất hệ thống ba vực phân chia sinh vật sống thành vi khuẩn, cổ khuẩn và sinh vật nhân thực,[48] do đó phân chia vực sinh vật nhân sơ.

Cổ khuẩn khác với vi khuẩn về cả mặt di truyền học lẫn hóa sinh. Ví dụ, trong khi màng tế bào vi khuẩn được làm từ phosphoglyceride với các liên kết ester, thì màng của cổ khuẩn được làm từ ether lipid.[49] Ban đầu cổ khuẩn được mô tả là sinh vật ưa cực sống trong môi trường khắc nghiệt, chẳng hạn như suối nước nóng, nhưng rồi được tìm thấy ở mọi loại sinh cảnh.[50] Chỉ đến bây giờ các nhà khoa học mới bắt đầu nhận ra mức độ phổ biến của cổ khuẩn trong môi trường, với Thermoproteota (tên cũ là Crenarchaeota) là dạng sống phổ biến nhất trong đại dương, thống trị các hệ sinh thái ở độ sâu dưới 150 m.[51][52] Những sinh vật này còn phổ biến trong đất và đóng vai trò quan trọng trong quá trình oxy hóa amonia.[53]

Những vực kết hợp của cổ khuẩn và vi khuẩn tạo thành nhóm sinh vật đa dạng và phong phú nhất trên Trái Đất và thực tế sống ở mọi môi trường có nhiệt độ dưới +140°C. Chúng được tìm thấy trong nước, đất, không khí, dưới dạng hệ vi sinh của một sinh vật, suối nước nóng và thậm chí sâu bên dưới lớp vỏ Trái Đất trong đá.[54] Số lượng sinh vật nhân sơ được ước tính vào khoảng 5×1030, tức chiếm ít nhất một nửa sinh khối trên Trái Đất.[55]

Tính đa dạng sinh học của sinh vật nhân sơ thì vẫn chưa rõ, nhưng có thể rất lớn. Tháng 5 năm 2016, một phép ước tính dựa trên quy tắc nhân rộng từ số lượng loài đã biết so với kích thước của sinh vật, đưa ra phép ước tính có thể tới 1 nghìn tỷ loài trên hành tinh, trong đó hầu hết là vi sinh vật. Hiện tại, chỉ một phần nghìn của một phần trăm trong tổng số đó đã được mô tả.[56] Tế bào cổ khuẩn của một số loài tổng hợp và chuyển DNA từ tế bào này sang tế bào khác thông qua tiếp xúc trực tiếp, đặc biệt là trong điều kiện môi trường căng thẳng gây tổn hại DNA.[57][58]

Vi khuẩn

sửa
 
Vi khuẩn Staphylococcus aureus được phóng to khoảng 10.000 lần.

Vi khuẩn như cổ khuẩn là sinh vật nhân sơ - đơn bào và không có nhân tế bào hoặc cơ quan có màng bao bọc khác. Vi khuẩn có kích thước hiển vi, với số ít trường hợp ngoại lệ cực kỳ hiếm, chẳng hạn như Thiomargarita namibiensis.[59] Vi khuẩn hoạt động và sinh sản dưới dạng các tế bào đơn lẻ, nhưng chúng có thể thường tập hợp thành tập đoàn đa bào.[60] Một số loài như vi khuẩn nhầy có thể tập hợp thành những cấu trúc bầy đàn phức tạp, hoạt động dưới dạng nhóm đa bào như một phần vòng đời của chúng[61] hoặc hình thành các cụm trong tập đoàn vi khuẩn như E.coli.

Bộ gen của chúng thường là một nhiễm sắc thể nhân sơ – một vòng DNA duy nhất, mặc dù chúng cũng có thể chứa những đoạn DNA nhỏ gọi là plasmid. Những plasmid này có thể được vận chuyển giữa các tế bào thông qua tiếp hợp vi khuẩn. Vi khuẩn có thành tế bào bao quanh, đem lại sức mạnh và độ cứng cho tế bào của chúng. Chúng sinh sản bằng cách trực phân hoặc đôi khi bằng cách mọc chồi, nhưng không trải qua sinh sản hữu tính giảm phân. Tuy nhiên, nhiều loài vi khuẩn có thể vận chuyển DNA giữa các tế bào riêng lẻ bằng quá trình chuyển gen ngang, được gọi là biến nạp tự nhiên.[62] Một số loài hình thành những nội bào tử có khả năng phục hồi phi thường, nhưng đối với vi khuẩn, đây là một cơ chế để tồn tại chứ không phải để sinh sản. Trong điều kiện tối ưu, vi khuẩn có thể phát triển cực kỳ nhanh và số lượng của chúng có thể tăng gấp đôi sau mỗi 20 phút.[63]

Sinh vật nhân thực

sửa

Hầu hết sinh vật sống có thể nhìn thấy bằng mắt thường ở dạng trưởng thành là sinh vật nhân thực, kể cả con người. Tuy nhiên, nhiều sinh vật nhân thực còn là vi sinh vật. Không như vi khuẩncổ khuẩn, sinh vật nhân thực chứa các bào quan như nhân tế bào, bộ máy Golgity thể trong tế bào của chúng. Nhân là một bào quan chứa DNA tạo nên bộ gen của tế bào. Bản thân DNA (deoxyribonucleic acid) được sắp xếp trong những nhiễm sắc thể phức tạp.[64] Ty thể là bào quan thiết yếu trong trao đổi chất vì chúng là nơi diễn ra chu trình acid citricphosphoryl oxy hóa. Chúng tiến hóa từ vi khuẩn cộng sinh và giữ lại một bộ gen sót lại.[65] Giống như vi khuẩn, tế bào thực vậtthành tế bào và chứa bào quan như lục lạp ngoài những bào quan ở các sinh vật nhân thực khác. Lục lạp sản sinh năng lượng từ ánh sáng bằng quang hợp, và lúc đầu cũng là vi khuẩn cộng sinh.[65]

Sinh vật nhân thực đơn bào gồm có một tế bào duy nhất trong suốt vòng đời của chúng. Đặc tính này rất quan trọng vì hầu hết sinh vật nhân thực đa bào chỉ có một tế bào duy nhất gọi là hợp tử khi bắt đầu vòng đời của chúng. Vi sinh vật nhân thực có thể là đơn bội hoặc lưỡng bội, một vài sinh vật có nhiều nhân tế bào.[66]

Sinh vật nhân thực đơn bào thường sinh sản vô tính bằng nguyên phân trong điều kiện thuận lợi. Tuy nhiên, trong những điều kiện căng thẳng như hạn chế chất dinh dưỡng và các điều kiện khác liên quan đến tổn hại DNA, chúng có xu hướng sinh sản hữu tính bằng giảm phânthụ tinh.[67]

Sinh vật nguyên sinh

sửa
 
Euglena mutabilis, một trùng roi quang hợp.

Trong nhóm sinh vật nhân thực, sinh vật nguyên sinh phổ biến nhất là đơn bào và có kích thước hiển vi. Đây là một nhóm sinh vật rất đa dạng và không dễ phân loại.[68][69] Một số loài tảo là sinh vật nguyên sinh đa bàonấm nhầy có chu kỳ sống độc nhất liên quan đến chuyển đổi giữa các dạng đơn bào, khuẩn lạc và đa bào.[70] Số lượng loài sinh vật nguyên sinh chưa rõ vì chỉ một tỷ lệ nhỏ mới được xác định. Tính đa dạng của sinh vật nguyên sinh rất cao trong đại dương, lỗ thông hơi dưới biển sâu, trầm tích sông và dòng sông acid, cho thấy rằng nhiều quần xã vi sinh vật nhân thực có thể chưa được phát hiện.[71][72]

Nấm

sửa

Nấm có một số loài đơn bào, chẳng hạn như nấm men làm bánh (Saccharomyces cerevisiae) và nấm men phân tách (Schizosaccharomyces pombe). Một số nấm (chẳng hạn như nấm men gây bệnh Candida albicans) có thể trải qua chuyển đổi kiểu hình và phát triển dưới dạng tế bào đơn lẻ ở một số môi trường và sợi nấm ở những môi trường khác.[73]

Thực vật

sửa

Tảo lục là một nhóm lớn sinh vật nhân thực quang hợp bao gồm nhiều sinh vật dạng hiển vi. Mặc dù một số tảo lục được phân loại là sinh vật nguyên sinh, nhưng một số khác như luân tảo được phân loại cùng với thực vật có phôi là nhóm thực vật trên cạn quen thuộc nhất. Tảo có thể phát triển dưới dạng tế bào đơn lẻ hoặc trong chuỗi tế bào dài. Tảo lục có chứa trùng roi khuẩn lạc và đơn bào, thường có hai tiên mao trên mỗi tế bào, cũng như nhiều dạng khuẩn lạc, dâu khuẩn và dạng sợi. Ở Charales (loài tảo có họ hàng gần nhất với thực vật bậc cao), các tế bào biệt hóa thành một số mô riêng biệt trong cơ thể sinh vật. Có khoảng 6.000 loài tảo lục.[74]

Sinh thái học

sửa

Các vi sinh vật được phát hiện ở hầu hết mọi sinh cảnh có trong tự nhiên, kể cả những môi trường khắc nghiệt như cực Bắccực Nam, sa mạc, mạch nước phunđá. Các vi sinh vật biển phân bố ở đại dương và mực nước biển sâu. Một số loại vi sinh vật thích nghi với môi trường khắc nghiệtkhuẩn lạc bền vững; những sinh vật này được gọi là sinh vật ưa cực. Những sinh vật ưa cực đã được phân lập từ đá ở độ sâu 7 km bên dưới bề mặt Trái Đất,[75] và giới khoa học cho rằng số lượng sinh vật sống bên dưới bề mặt Trái Đất tương đương với số lượng sự sống trên bề mặt.[54] Những sinh vật ưa cực được biết là đã tồn tại trong một thời gian dài trong chân không và có khả năng chống bức xạ cao, thậm chí có thể cho phép chúng sống sót trong không gian.[76] Nhiều loại vi sinh vật có quan hệ cộng sinh mật thiết với các sinh vật khác lớn hơn; một vài trong số đó có lợi cho cả hai bên (quan hệ hỗ trợ), trong khi một số khác có thể gây hại cho vật chủ (ký sinh). Nếu vi sinh vật có thể gây bệnh cho vật chủ thì chúng được gọi là mầm bệnh và đôi khi chúng được gọi là vi sinh vật gây bệnh (microbes). Những vi sinh vật đóng vai trò quan trọng trong các chu trình sinh địa hóa của Trái Đất vì chúng chịu trách nhiệm phân hủycố định đạm.[77]

Vi khuẩn sử dụng những mạng lưới điều hoà cho phép chúng thích nghi với hầu như mọi ổ môi trường trên Trái Đất.[78][79] Một mạng lưới tương tác giữa các loại phân tử khác nhau gồm DNA, RNA, protein và các chất trao đổi được vi khuẩn sử dụng để đạt được điều hòa biểu hiện gen. Ở vi khuẩn, chức năng chính của mạng lưới điều hoà là kiểm soát phản ứng với những thay đổi của môi trường, ví dụ như tình trạng dinh dưỡng và áp lực môi trường.[80] Một tổ chức mạng lưới phức tạp cho phép vi sinh vật phối hợp và tích hợp nhiều dấu hiệu môi trường.[78]

Sinh vật ưa cực

sửa
 
Một thể tứ phân Deinococcus radiodurans, một loại vi khuẩn ưa cực kháng phóng xạ.

Sinh vật ưa cực là những vi sinh vật đã thích nghi để có thể tồn tại và thậm chí phát triển trong những môi trường khắc nghiệt thường gây tử vong cho hầu hết các dạng sống. Sinh vật ưa nóngSinh vật ưa siêu nóng phát triển mạnh ở nhiệt độ cao – tức tới 130 °C (266 °F). Sinh vật ưa lạnh thì phát triển mạnh ở nhiệt độ cực thấp – tức thấp tới −17 °C (1 °F). Sinh vật ưa mặn như Halobacterium salinarum (một loài cổ khuẩn) phát triển mạnh trong độ mặn cao, cho đến mức bão hòa.[81] Sinh vật ưa kiềm phát triển mạnh ở độ pH kiềm khoảng 8,5–11.[82] Sinh vật ưa acid có thể phát triển mạnh ở độ pH từ 2,0 trở xuống.[83] Sinh vật ưa áp suất thuỷ tĩnh phát triển mạnh ở áp suất rất cao: lên tới 1.000–2.000 atm, xuống tới 0 atm như trong môi trường chân không.[84] Một số sinh vật ưa cực như Deinococcus radiodurans có khả năng kháng phóng xạ,[85] tức chống tiếp xúc bức xạ lên đến 5k Gy. Những sinh vật ưa cực có ý nghĩa theo nhiều cách khác nhau. Chúng mở rộng sự sống trên cạn lên phần lớn thủy quyển, lớp vỏkhí quyển của Trái Đất, các cơ chế thích nghi tiến hóa cụ thể của chúng với môi trường khắc nghiệt có thể được khai thác trong công nghệ sinh học và chính sự tồn tại của chúng trong những điều kiện khắc nghiệt như vậy làm tăng thêm tiềm năng cho sự sống ngoài trái đất.[86]

Thực vật và đất

sửa

Chu trình nitơ trong đất phụ thuộc vào quá trình cố định nitơ trong khí quyển. Quá trình có được nhờ một số sinh vật cố định đạm. Một cách để xảy ra hiện tượng này là ở các nốt sần rễ của cây họ đậu có chứa vi khuẩn cộng sinh thuộc chi Rhizobium, Mesorhizobium, Sinorhizobium, BradyrhizobiumAzorhizobium.[87]

Rễ cây tạo ra một vùng hẹp được gọi là vùng rễ hỗ trợ nhiều vi sinh vật được gọi là quần xã vi sinh vật rễ.[88]

Những vi sinh vật này trong quần xã vi sinh vật rễ có thể tương tác với nhau và với các cây xung quanh thông qua tín hiệu và tác nhân. Ví dụ, nấm rễ cộng sinh có thể giao tiếp với hệ thống rễ của nhiều loại cây thông qua tín hiệu hóa học giữa cả thực vậtnấm. Từ đấy dẫn đến cộng sinh lẫn nhau giữa đôi bên. Tuy nhiên, những tín hiệu này có thể bị các vi sinh vật khác "nghe lén", chẳng hạn như vi khuẩn đất Myxococcus xanthus chuyên ăn thịt các vi khuẩn khác. Nghe lén hoặc chặn tín hiệu từ các bộ phận nhận tin ngoài ý muốn (chẳng hạn như thực vật và vi sinh vật) có thể dẫn đến hệ quả tiến hóa quy mô lớn. Ví dụ, các cặp phát tín hiệu-nhận tin, như các cặp thực vật-vi sinh vật, có thể mất khả năng giao tiếp với các quần thể lân cận do thay đổi của những loài "nghe lén". Trong quá trình thích nghi để tránh những loài "nghe lén" cục bộ, phân hướng tín hiệu là một giải pháp và do đó dẫn đến thực vật và vi sinh vật bị cô lập khỏi khả năng giao tiếp với các quần thể khác.[89]

Cộng sinh

sửa
 
Vi khuẩn lam quang hợp Hyella caespitosa (hình tròn) với sợi nấm (sợi mờ) trong địa y Pyrenocollema halodytes.

Địa y là hiện tượng cộng sinh của một loại nấm vĩ mô với tảo vi sinh quang hợp hoặc với vi khuẩn lam.[90][91]

Ứng dụng

sửa

Vi sinh vật rất hữu ích trong sản xuất thực phẩm, xử lý nước thải, tạo nhiên liệu sinh học và nhiều loại hóa chất và enzym. Chúng vô giá trong nghiên cứu dưới dạng sinh vật mô hình. Chúng còn được vũ khí hóa và đôi khi được sử dụng trong chiến tranhkhủng bố sinh học. Chúng rất quan trọng đối với nông nghiệp thông qua vai trò duy trì độ phì đất và phân hủy chất hữu cơ.

Sản xuất thực phẩm

sửa

Vi sinh vật được sử dụng trong quy trình lên men để làm sữa chua, pho mát, sữa đông, kefir, ayran, xynogala và các loại thực phẩm khác. Nuôi cấy lên men mang đến hương vị và mùi thơm, đồng thời ức chế các sinh vật không mong muốn.[92] Chúng được dùng để làm men bánh mì và chuyển hóa đường thành cồn trong rượubia. Vi sinh vật được sử dụng trong sản xuất bia, làm rượu, làm bánh, muối chua và các quy trình chế biến thực phẩm khác.[93]

Một số ứng dụng của vi sinh vật trong công nghiệp:

Sản phẩm Đóng góp của vi sinh vật
Phô mai Sự phát triển của vi sinh vật góp phần làm chín và tạo hương vị. Hương vị và diện mạo của một loại phô mai cụ thể phần lớn là do vi sinh vật liên kết với nó. Lactobacillus bulgaricus là một trong những vi khuẩn được sử dụng trong sản xuất chế phẩm sữa.[94]
Đồ uống có cồn Men được sử dụng để chuyển đổi đường, nước ép nho hoặc ngũ cốc đã qua xử lý bằng mạch nha thành rượu. Những vi sinh vật khác cũng có thể được sử dụng; một nấm mốc chuyển đổi tinh bột thành đường để làm rượu gạo Nhật Bản, rượu sake. Một loại vi khuẩn tên là Acetobacter aceti được sử dụng trong sản xuất đồ uống có cồn.[95]
Giấm Một số vi khuẩn được sử dụng để chuyển rượu thành acid acetic, làm cho giấm có vị acid. Acetobacter aceti được sử dụng trong sản xuất giấm, tạo cho độ cồn và vị cồn cho giấm.[95]
Acid citric Một số loại nấm được sử dụng để tạo ra acid citric, một thành phần phổ biến của nước giải khát và các loại thực phẩm khác.[96]
Vitamin Vi sinh vật được sử dụng để tạo ra vitamin, bao gồm C, B2, B12.
Thuốc kháng sinh Trừ một số ít ngoại lệ, vi sinh vật được sử dụng để tạo ra thuốc kháng sinh: Penicillin, Amoxicillin, TetracyclineErythromycin.

Xử lý nước

sửa
 
Các nhà máy xử lý nước thải chủ yếu dựa vào vi sinh vật để oxy hóa chất hữu cơ.

Việc xử lý nước thải phụ thuộc vào khả năng làm sạch nước bị ô nhiễm chất hữu cơ của vi sinh vật có thể hô hấp các chất hòa tan. Hô hấp có thể là hiếu khí, với lớp lọc giàu oxy như bộ lọc cát chậm.[97] Phân hủy kỵ khí bằng sinh vật sinh methan tạo ra khí methan hữu ích dưới dạng một sản phẩm phụ.[98]

Năng lượng

sửa

Vi sinh vật được sử dụng trong lên men để sản xuất ethanol[99] và trong các lò phản ứng biogas để sản xuất methan.[100] Các nhà khoa học đang nghiên cứu việc sử dụng tảo để sản xuất nhiên liệu lỏng[101] và vi khuẩn để chuyển đổi nhiều dạng chất thải nông nghiệp và đô thị thành nhiên liệu có thể sử dụng được.[102]

Hóa chất và enzym

sửa

Vi sinh vật được sử dụng để sản xuất nhiều hóa chất thương mại và công nghiệp, enzym và những phân tử hoạt tính sinh học khác. Acid hữu cơ được sản xuất trên quy mô công nghiệp lớn bằng lên men vi sinh bao gồm acid acetic - hoá chất do vi khuẩn acid acetic sản sinh như Acetobacter aceti, acid butyric do vi khuẩn Clostridium butyricum tạo ra, acid lactic do Lactobacillus tạo ra và các vi khuẩn acid lactic khác,[103] còn acid citric do nấm mốc Aspergillus niger chế ra.[103]

Vi sinh vật được sử dụng để điều chế các phân tử mang hoạt tính sinh học như Streptokinase từ vi khuẩn Streptococcus,[104] Cyclosporin A từ nấm ascomycete Tolypocladium inflatum,[105]statin do nấm men Monascus purpureus chế ra.[106]

Khoa học

sửa
 
Một bình lên men trong phòng thí nghiệm.

Vi sinh vật là công cụ thiết yếu trong công nghệ sinh học, hóa sinh, di truyền họcsinh học phân tử. Nấm men Saccharomyces cerevisiaeSchizosaccharomyces pombe là những sinh vật mô hình quan trọng trong khoa học, vì chúng là những sinh vật nhân thực đơn giản có thể phát triển nhanh chóng với số lượng lớn và dễ dàng thao tác.[107] Chúng đặc biệt có giá trị trong di truyền học, hệ gen họcprotein học.[108][109] Vi sinh vật có thể được khai thác để sử dụng như tạo ra steroid và điều trị các bệnh về da. Các nhà khoa học cũng đang xem xét sử dụng vi sinh vật cho pin nhiên liệu sống[110] và trở thành giải pháp cho sự ô nhiễm.[111]

Chiến tranh

sửa

Thời Trung Cổ, một ví dụ sơ khai của chiến tranh sinh học là những xác chết nhiễm bệnh bị ném vào lâu đài trong các cuộc vây hãm bằng máy bắn đá hoặc những vũ khí công thành khác. Những người ở gần xác chết tiếp xúc với mầm bệnh và có khả năng lây lan mầm bệnh đó cho người khác.[112]

Thời hiện đại, khủng bố sinh học gồm có vụ tấn công khủng bố sinh học Rajneeshee năm 1984[113] và vụ giáo phái Shinrikyo Aum phát tán bệnh thanTokyo vào năm 1993. [114]

Đất

sửa

Vi sinh có thể cung cấp chất dinh dưỡng và khoáng chất trong đất cho cây trồng, tạo ra hormon kích thích tăng trưởng, kích thích hệ miễn dịch của cây trồng và kích hoạt hoặc làm giảm phản ứng căng thẳng. Nói chung, một tập hợp vi khuẩn đất đa dạng hơn làm cho cây ít bệnh hơn và cho năng suất cao hơn.[115]

Sức khỏe con người

sửa

Hệ vi sinh đường ruột ở người

sửa

Vi sinh vật có thể hình thành mối quan hệ nội cộng sinh với các sinh vật lớn hơn khác. Ví dụ, cộng sinh của vi sinh vật đóng một vai trò quan trọng trong hệ thống miễn dịch. Vi sinh vật tạo nên hệ vi sinh đường ruột (còn gọi là hệ vi khuẩn chí đường ruột) nằm trong ống tiêu hóa, góp phần vào khả năng miễn dịch đường ruột, tổng hợp vitamin như acid folicbiotin, đồng thời lên men các carbohydrat phức tạp khó tiêu.[116] Một vài vi sinh vật được xem là có lợi cho sức khỏe được gọi là probiotic và có sẵn dưới dạng chế phẩm bổ sung hoặc phụ gia thực phẩm.[117]

Bệnh

sửa
 
Ký sinh nhân thực Plasmodium falciparum (hình gai màu xanh), tác nhân gây bệnh sốt rét trong máu người.

Vi sinh vật là tác nhân gây bệnh (mầm bệnh) ở nhiều bệnh truyền nhiễm. Những sinh vật liên quan gồm có vi khuẩn gây bệnh, gây ra các bệnh như dịch hạch, bệnh laobệnh than; ký sinh nguyên sinh gây ra các bệnh như sốt rét, bệnh ngủ, kiết lỵtoxoplasmosis ; và cả nấm gây bệnh như nấm da, nấm candida hay histoplasmosis. Tuy nhiên, các bệnh khác như cúm, sốt vàng hoặc AIDS là do virus mầm bệnh gây ra, thường không được phân loại là sinh vật sống và do đó không phải là vi sinh vật theo định nghĩa chặt chẽ. Không có ví dụ rõ ràng nào về mầm bệnh cổ khuẩn được biết đến,[118] mặc dù giới khoa học đã đề xuất mối quan hệ giữa hiện diện của một số sinh vật sinh methan của cổ khuẩn và bệnh viêm quanh răng ở người.[119] Nhiều mầm bệnh vi sinh có khả năng sinh sản hữu tính để tạo điều kiện thuận lợi cho chúng sống sót trong vật chủ bị nhiễm bệnh.[120]

Vệ sinh

sửa

Vệ sinh là một bộ quy tắc thực hành để tránh nhiễm trùng hoặc làm hỏng thực phẩm bằng cách loại bỏ vi sinh vật khỏi môi trường xung quanh. Vì vi sinh vật, đặc biệt là vi khuẩn, được tìm thấy ở khắp mọi nơi, nên vi sinh vật có hại có thể bị giảm xuống mức chấp nhận được thay vì thật sự bị tiêu diệt. Trong chế biến thực phẩm, vi sinh vật bị tiêu giảm bằng các phương pháp bảo quản như nấu nướng, vệ sinh dụng cụ, thời gian bảo quản ngắn hay bằng nhiệt độ thấp. Nếu cần vô trùng hoàn toàn, như với dụng cụ phẫu thuật, nồi hấp được sử dụng để tiêu diệt vi sinh vật bằng nhiệt và áp suất.[121][122]

Trong tác phẩm hư cấu

sửa

Xem thêm

sửa

Ghi chú

sửa
  1. ^ Từ microorganism (/ˌmkrˈɔːrɡənɪzəm/) là dạng kết hợp của micro- (từ tiếng Hy Lạp: μικρός, mikros, "nhỏ") và organism (từ tiếng Hy Lạp: ὀργανισμός, organismós, "sinh vật"). Từ này thường được viết liền, song đôi khi cũng có thêm dấu gạch nối ở giữa (như micro-organism), nhất là trong các văn bản cũ. Từ đồng nghĩa không chính thức của nó là microbe (/ˈmkrb/), bắt nguồn từ gốc μικρός, mikrós, "nhỏ" và gốc βίος, bíos, "sự sống".

Chú thích

sửa
  1. ^ Anderson, Douglas. “Animalcules”. Lens on Leeuwenhoek. Truy cập ngày 9 tháng 10 năm 2019.
  2. ^ Chung, King-thom; Liu, Jong-kang: Pioneers in Microbiology: The Human Side of Science. (World Scientific Publishing, 2017, ISBN 978-9813202948). "We may fairly call Leeuwenhoek "The first microbiologist" because he was the first individual to actually culture, see, and describe a large array of microbial life. He actually measured the multiplication of the bugs. What is more amazing is that he published his discoveries."
  3. ^ Scott Chimileski, Roberto Kolter. “Life at the Edge of Sight”. hup.harvard.edu. Harvard University Press. Truy cập ngày 26 tháng 1 năm 2018.
  4. ^ Tyrell, Kelly April (18 tháng 12 năm 2017). “Oldest fossils ever found show life on Earth began before 3.5 billion years ago”. University of Wisconsin–Madison. Truy cập ngày 18 tháng 12 năm 2017.
  5. ^ Schopf, J. William; Kitajima, Kouki; Spicuzza, Michael J.; Kudryavtsev, Anatolly B.; Valley, John W. (2017). “SIMS analyses of the oldest known assemblage of microfossils document their taxon-correlated carbon isotope compositions”. PNAS. 115 (1): 53–58. Bibcode:2018PNAS..115...53S. doi:10.1073/pnas.1718063115. PMC 5776830. PMID 29255053.
  6. ^ a b Jeffery D Long (2013). Jainism: An Introduction. I.B.Tauris. tr. 100. ISBN 978-0-85771-392-6.
  7. ^ Upinder Singh (2008). A History of Ancient and Early Medieval India: From the Stone Age to the 12th Century. Pearson Education India. tr. 315. ISBN 978-81-317-1677-9.
  8. ^ Paul Dundas (2003). The Jains. Routledge. tr. 106. ISBN 978-1-134-50165-6.
  9. ^ Kuhad, Urvashi; Goel, Gunjan; Maurya, Pawan K.; Kuhad, Ramesh C. (tháng 3 năm 2021). “Sukshmjeevanu in Vedas: The Forgotten Past of Microbiology in Indian Vedic Knowledge”. Indian Journal of Microbiology. 61 (1): 108–110. doi:10.1007/s12088-020-00911-5. ISSN 0046-8991. PMC 7810802. PMID 33505101.
  10. ^ Kuhad, Urvashi; Goel, Gunjan; Maurya, Pawan K.; Kuhad, Ramesh C. (19 tháng 10 năm 2020). “Sukshmjeevanu in Vedas: The Forgotten Past of Microbiology in Indian Vedic Knowledge”. Indian Journal of Microbiology (bằng tiếng Anh). 61 (1): 108–110. doi:10.1007/s12088-020-00911-5. ISSN 0046-8991. PMC 7810802. PMID 33505101.
  11. ^ “The Mahabharata, Book 12: Santi Parva: Rajadharmanusasana Parva: Section XV”. www.sacred-texts.com. Truy cập ngày 1 tháng 11 năm 2022.
  12. ^ a b Varro on Agriculture 1, xii Loeb
  13. ^ Tschanz, David W. “Arab Roots of European Medicine”. Heart Views. 4 (2). Bản gốc lưu trữ ngày 3 tháng 5 năm 2011.
  14. ^ Colgan, Richard (2009). Advice to the Young Physician: On the Art of Medicine. Springer. tr. 33. ISBN 978-1-4419-1033-2.
  15. ^ Taşköprülüzâde: Shaqaiq-e Numaniya, v. 1, tr. 48
  16. ^ Osman Şevki Uludağ: Beş Buçuk Asırlık Türk Tabâbet Tarihi (Five and a Half Centuries of Turkish Medical History). Istanbul, 1969, pp. 35–36
  17. ^ Nutton, Vivian (1990). “The Reception of Fracastoro's Theory of Contagion: The Seed That Fell among Thorns?”. Osiris. 2nd Series, Vol. 6, Renaissance Medical Learning: Evolution of a Tradition: 196–234. doi:10.1086/368701. JSTOR 301787. PMID 11612689.
  18. ^ Leeuwenhoek, A. (1753). “Part of a Letter from Mr Antony van Leeuwenhoek, concerning the Worms in Sheeps Livers, Gnats, and Animalcula in the Excrements of Frogs”. Philosophical Transactions. 22 (260–276): 509–18. Bibcode:1700RSPT...22..509V. doi:10.1098/rstl.1700.0013.
  19. ^ Leeuwenhoek, A. (1753). “Part of a Letter from Mr Antony van Leeuwenhoek, F. R. S. concerning Green Weeds Growing in Water, and Some Animalcula Found about Them”. Philosophical Transactions. 23 (277–288): 1304–11. Bibcode:1702RSPT...23.1304V. doi:10.1098/rstl.1702.0042.
  20. ^ Lane, Nick (2015). “The Unseen World: Reflections on Leeuwenhoek (1677) 'Concerning Little Animal'. Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. 370 (1666): 20140344. doi:10.1098/rstb.2014.0344. PMC 4360124. PMID 25750239.
  21. ^ Payne, A.S. The Cleere Observer: A Biography of Antoni Van Leeuwenhoek, p. 13, Macmillan, 1970
  22. ^ Gest, H. (2005). “The remarkable vision of Robert Hooke (1635–1703): first observer of the microbial world”. Perspect. Biol. Med. 48 (2): 266–72. doi:10.1353/pbm.2005.0053. PMID 15834198.
  23. ^ Bordenave, G. (2003). “Louis Pasteur (1822–1895)”. Microbes Infect. 5 (6): 553–60. doi:10.1016/S1286-4579(03)00075-3. PMID 12758285.
  24. ^ The Nobel Prize in Physiology or Medicine 1905 Nobelprize.org Accessed 22 November 2006.
  25. ^ O'Brien, S.; Goedert, J. (1996). “HIV causes AIDS: Koch's postulates fulfilled”. Curr Opin Immunol. 8 (5): 613–18. doi:10.1016/S0952-7915(96)80075-6. PMID 8902385.
  26. ^ Scamardella, J. M. (1999). “Not plants or animals: a brief history of the origin of Kingdoms Protozoa, Protista and Protoctista” (PDF). International Microbiology. 2 (4): 207–221. PMID 10943416. Bản gốc (PDF) lưu trữ ngày 14 tháng 6 năm 2011. Truy cập ngày 1 tháng 10 năm 2017.
  27. ^ Rothschild, L. J. (1989). “Protozoa, Protista, Protoctista: what's in a name?”. J Hist Biol. 22 (2): 277–305. doi:10.1007/BF00139515. PMID 11542176.
  28. ^ Solomon, Eldra Pearl; Berg, Linda R.; Martin, Diana W. biên tập (2005). “Kingdoms or Domains?”. Biology (ấn bản 7). Brooks/Cole Thompson Learning. tr. 421–7. ISBN 978-0-534-49276-2.
  29. ^ a b Madigan, M.; Martinko, J. biên tập (2006). Brock Biology of Microorganisms (ấn bản 13). Pearson Education. tr. 1096. ISBN 978-0-321-73551-5.
  30. ^ Johnson, J. (2001) [1998]. “Martinus Willem Beijerinck”. APSnet. American Phytopathological Society. Bản gốc lưu trữ ngày 20 tháng 6 năm 2010. Truy cập ngày 2 tháng 5 năm 2010. Retrieved from Internet Archive 12 January 2014.
  31. ^ Paustian, T.; Roberts, G. (2009). “Beijerinck and Winogradsky Initiate the Field of Environmental Microbiology”. Through the Microscope: A Look at All Things Small (ấn bản 3). Textbook Consortia. § 1–14. Bản gốc lưu trữ ngày 14 tháng 9 năm 2008. Truy cập ngày 3 tháng 10 năm 2017.
  32. ^ Keen, E. C. (2012). “Felix d'Herelle and Our Microbial Future”. Future Microbiology. 7 (12): 1337–1339. doi:10.2217/fmb.12.115. PMID 23231482.
  33. ^ Lim, Daniel V. (2001). “Microbiology”. eLS. John Wiley. doi:10.1038/npg.els.0000459. ISBN 978-0-470-01590-2.
  34. ^ “What is Microbiology?” [Vi sinh vật học là gì?]. highveld.com (bằng tiếng Anh). Bản gốc lưu trữ ngày 21 tháng 7 năm 2014. Truy cập ngày 2 tháng 6 năm 2017.
  35. ^ Cann, Alan (2011). Principles of Molecular Virology (ấn bản 5). Academic Press. ISBN 978-0-12-384939-7.
  36. ^ Schopf, J. (2006). “Fossil evidence of Archaean life”. Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. 361 (1470): 869–885. doi:10.1098/rstb.2006.1834. PMC 1578735. PMID 16754604.
  37. ^ Altermann, W.; Kazmierczak, J. (2003). “Archean microfossils: a reappraisal of early life on Earth”. Res Microbiol. 154 (9): 611–7. doi:10.1016/j.resmic.2003.08.006. PMID 14596897.
  38. ^ Cavalier-Smith, T. (2006). “Cell evolution and Earth history: stasis and revolution”. Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. 361 (1470): 969–1006. doi:10.1098/rstb.2006.1842. PMC 1578732. PMID 16754610.
  39. ^ Schopf, J. (1994). “Disparate rates, differing fates: tempo and mode of evolution changed from the Precambrian to the Phanerozoic”. PNAS. 91 (15): 6735–6742. Bibcode:1994PNAS...91.6735S. doi:10.1073/pnas.91.15.6735. PMC 44277. PMID 8041691.
  40. ^ Stanley, S. (tháng 5 năm 1973). “An Ecological Theory for the Sudden Origin of Multicellular Life in the Late Precambrian”. PNAS. 70 (5): 1486–1489. Bibcode:1973PNAS...70.1486S. doi:10.1073/pnas.70.5.1486. PMC 433525. PMID 16592084.
  41. ^ DeLong, E.; Pace, N. (2001). “Environmental diversity of bacteria and archaea”. Syst Biol. 50 (4): 470–8. CiteSeerX 10.1.1.321.8828. doi:10.1080/106351501750435040. PMID 12116647.
  42. ^ Schmidt, A.; Ragazzi, E.; Coppellotti, O.; Roghi, G. (2006). “A microworld in Triassic amber”. Nature. 444 (7121): 835. Bibcode:2006Natur.444..835S. doi:10.1038/444835a. PMID 17167469.
  43. ^ Schirber, Michael (27 tháng 7 năm 2014). “Microbe's Innovation May Have Started Largest Extinction Event on Earth”. Space.com. Astrobiology Magazine. That spike in nickel allowed methanogens to take off.
  44. ^ Wolska, K. (2003). “Horizontal DNA transfer between bacteria in the environment”. Acta Microbiol Pol. 52 (3): 233–243. PMID 14743976.
  45. ^ Enright, M.; Robinson, D.; Randle, G.; Feil, E.; Grundmann, H.; Spratt, B. (tháng 5 năm 2002). “The evolutionary history of methicillin-resistant Staphylococcus aureus (MRSA)”. Proc Natl Acad Sci USA. 99 (11): 7687–7692. Bibcode:2002PNAS...99.7687E. doi:10.1073/pnas.122108599. PMC 124322. PMID 12032344.
  46. ^ “Deep sea microorganisms and the origin of the eukaryotic cell” (PDF). Truy cập ngày 24 tháng 10 năm 2017.
  47. ^ Yamaguchi, Masashi; và đồng nghiệp (1 tháng 12 năm 2012). “Prokaryote or eukaryote? A unique microorganism from the deep sea”. Journal of Electron Microscopy. 61 (6): 423–431. doi:10.1093/jmicro/dfs062. PMID 23024290.
  48. ^ Woese, C.; Kandler, O.; Wheelis, M. (1990). “Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya”. Proc Natl Acad Sci USA. 87 (12): 4576–9. Bibcode:1990PNAS...87.4576W. doi:10.1073/pnas.87.12.4576. PMC 54159. PMID 2112744.
  49. ^ De Rosa, M.; Gambacorta, A.; Gliozzi, A. (1 tháng 3 năm 1986). “Structure, biosynthesis, and physicochemical properties of archaebacterial lipids”. Microbiol. Rev. 50 (1): 70–80. doi:10.1128/mmbr.50.1.70-80.1986. PMC 373054. PMID 3083222.
  50. ^ Robertson, C.; Harris, J.; Spear, J.; Pace, N. (2005). “Phylogenetic diversity and ecology of environmental Archaea”. Curr Opin Microbiol. 8 (6): 638–42. doi:10.1016/j.mib.2005.10.003. PMID 16236543.
  51. ^ Karner, M.B.; DeLong, E.F.; Karl, D.M. (2001). “Archaeal dominance in the mesopelagic zone of the Pacific Ocean”. Nature. 409 (6819): 507–10. Bibcode:2001Natur.409..507K. doi:10.1038/35054051. PMID 11206545.
  52. ^ Sinninghe Damsté, J.S.; Rijpstra, W.I.; Hopmans, E.C.; Prahl, F.G.; Wakeham, S.G.; Schouten, S. (tháng 6 năm 2002). “Distribution of Membrane Lipids of Planktonic Crenarchaeota in the Arabian Sea”. Appl. Environ. Microbiol. 68 (6): 2997–3002. Bibcode:2002ApEnM..68.2997S. doi:10.1128/AEM.68.6.2997-3002.2002. PMC 123986. PMID 12039760.
  53. ^ Leininger, S.; Urich, T.; Schloter, M.; Schwark, L.; Qi, J.; Nicol, G. W.; Prosser, J. I.; Schuster, S. C.; Schleper, C. (2006). “Archaea predominate among ammonia-oxidizing prokaryotes in soils”. Nature. 442 (7104): 806–809. Bibcode:2006Natur.442..806L. doi:10.1038/nature04983. PMID 16915287.
  54. ^ a b Gold, T. (1992). “The deep, hot biosphere”. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 89 (13): 6045–9. Bibcode:1992PNAS...89.6045G. doi:10.1073/pnas.89.13.6045. PMC 49434. PMID 1631089.
  55. ^ Whitman, W.; Coleman, D.; Wiebe, W. (1998). “Prokaryotes: The unseen majority”. PNAS. 95 (12): 6578–83. Bibcode:1998PNAS...95.6578W. doi:10.1073/pnas.95.12.6578. PMC 33863. PMID 9618454.
  56. ^ Staff (2 tháng 5 năm 2016). “Researchers find that Earth may be home to 1 trillion species”. National Science Foundation. Truy cập ngày 6 tháng 5 năm 2016.
  57. ^ van Wolferen M, Wagner A, van der Does C, Albers SV (2016). “The archaeal Ced system imports DNA”. Proc Natl Acad Sci U S A. 113 (9): 2496–501. Bibcode:2016PNAS..113.2496V. doi:10.1073/pnas.1513740113. PMC 4780597. PMID 26884154.Quản lý CS1: nhiều tên: danh sách tác giả (liên kết)
  58. ^ Bernstein H, Bernstein C. Sexual communication in archaea, the precursor to meiosis. pp. 103-117 in Biocommunication of Archaea (Guenther Witzany, ed.) 2017. Springer International Publishing ISBN 978-3-319-65535-2 DOI 10.1007/978-3-319-65536-9
  59. ^ Schulz, H.; Jorgensen, B. (2001). “Big bacteria”. Annu Rev Microbiol. 55: 105–37. doi:10.1146/annurev.micro.55.1.105. PMID 11544351.
  60. ^ Shapiro, J.A. (1998). “Thinking about bacterial populations as multicellular organisms” (PDF). Annu. Rev. Microbiol. 52: 81–104. doi:10.1146/annurev.micro.52.1.81. PMID 9891794. Bản gốc (PDF) lưu trữ ngày 17 tháng 7 năm 2011.
  61. ^ Muñoz-Dorado, J.; Marcos-Torres, F. J.; García-Bravo, E.; Moraleda-Muñoz, A.; Pérez, J. (2016). “Myxobacteria: Moving, Killing, Feeding, and Surviving Together”. Frontiers in Microbiology. 7: 781. doi:10.3389/fmicb.2016.00781. PMC 4880591. PMID 27303375.
  62. ^ Johnsbor, O.; Eldholm, V.; Håvarstein, L.S. (tháng 12 năm 2007). “Natural genetic transformation: prevalence, mechanisms and function”. Res. Microbiol. 158 (10): 767–78. doi:10.1016/j.resmic.2007.09.004. PMID 17997281.
  63. ^ Eagon, R. (1962). “Pseudomonas Natriegens, a Marine Bacterium With a Generation Time of Less Than 10 Minutes”. J Bacteriol. 83 (4): 736–7. doi:10.1128/JB.83.4.736-737.1962. PMC 279347. PMID 13888946.
  64. ^ Eukaryota: More on Morphology. (Retrieved 10 October 2006)
  65. ^ a b Dyall, S.; Brown, M.; Johnson, P. (2004). “Ancient invasions: from endosymbionts to organelles”. Science. 304 (5668): 253–7. Bibcode:2004Sci...304..253D. doi:10.1126/science.1094884. PMID 15073369.
  66. ^ Daubenmire, R. F. (1936). “The Use of the Terms Coenocyte and Syncytium in Biology”. Science. 84 (2189): 533–34. Bibcode:1936Sci....84..533D. doi:10.1126/science.84.2189.533. PMID 17806555.
  67. ^ Bernstein, H.; Bernstein, C.; Michod, R.E. (2012). “Chapter 1”. Trong Kimura, Sakura; Shimizu, Sora (biên tập). DNA repair as the primary adaptive function of sex in bacteria and eukaryotes. DNA Repair: New Research. Nova Sci. Publ. tr. 1–49. ISBN 978-1-62100-808-8. Bản gốc lưu trữ ngày 29 tháng 10 năm 2013. Truy cập ngày 29 tháng 3 năm 2023.
  68. ^ Cavalier-Smith T (1 tháng 12 năm 1993). “Kingdom protozoa and its 18 phyla”. Microbiol. Rev. 57 (4): 953–994. doi:10.1128/mmbr.57.4.953-994.1993. PMC 372943. PMID 8302218.
  69. ^ Corliss JO (1992). “Should there be a separate code of nomenclature for the protists?”. BioSystems. 28 (1–3): 1–14. doi:10.1016/0303-2647(92)90003-H. PMID 1292654.
  70. ^ Devreotes P (1989). “Dictyostelium discoideum: a model system for cell-cell interactions in development”. Science. 245 (4922): 1054–8. Bibcode:1989Sci...245.1054D. doi:10.1126/science.2672337. PMID 2672337.
  71. ^ Slapeta, J; Moreira, D; López-García, P. (2005). “The extent of protist diversity: insights from molecular ecology of freshwater eukaryotes”. Proc. Biol. Sci. 272 (1576): 2073–2081. doi:10.1098/rspb.2005.3195. PMC 1559898. PMID 16191619.
  72. ^ Moreira, D.; López-García, P. (2002). “The molecular ecology of microbial eukaryotes unveils a hidden world” (PDF). Trends Microbiol. 10 (1): 31–8. doi:10.1016/S0966-842X(01)02257-0. PMID 11755083.
  73. ^ Kumamoto, C.A.; Vinces, M.D. (2005). “Contributions of hyphae and hypha-co-regulated genes to Candida albicans virulence”. Cell. Microbiol. 7 (11): 1546–1554. doi:10.1111/j.1462-5822.2005.00616.x. PMID 16207242.
  74. ^ Thomas, David C. (2002). Seaweeds. London: Natural History Museum. ISBN 978-0-565-09175-0.
  75. ^ Szewzyk, U; Szewzyk, R; Stenström, T. (1994). “Thermophilic, anaerobic bacteria isolated from a deep borehole in granite in Sweden”. PNAS. 91 (5): 1810–3. Bibcode:1994PNAS...91.1810S. doi:10.1073/pnas.91.5.1810. PMC 43253. PMID 11607462.
  76. ^ Horneck, G. (1981). “Survival of microorganisms in space: a review”. Adv Space Res. 1 (14): 39–48. doi:10.1016/0273-1177(81)90241-6. PMID 11541716.
  77. ^ Rousk, Johannes; Bengtson, Per (2014). “Microbial regulation of global biogeochemical cycles”. Frontiers in Microbiology. 5 (2): 210–25. doi:10.3389/fmicb.2014.00103. PMC 3954078. PMID 24672519.
  78. ^ a b Filloux, A.A.M. biên tập (2012). Bacterial Regulatory Networks. Caister Academic Press. ISBN 978-1-908230-03-4.
  79. ^ Gross, R.; Beier, D. biên tập (2012). Two-Component Systems in Bacteria. Caister Academic Press. ISBN 978-1-908230-08-9.
  80. ^ Requena, J.M. biên tập (2012). Stress Response in Microbiology. Caister Academic Press. ISBN 978-1-908230-04-1.
  81. ^ Dyall-Smith, Mike, HALOARCHAEA, University of Melbourne. See also Haloarchaea.
  82. ^ Olsson, Karen; Keis, Stefanie; Morgan, Hugh W.; Dimroth, Peter; Cook, Gregory M. (15 tháng 1 năm 2003). Bacillus alcalophilus can grow at up to pH 11.5” (PDF). Journal of Bacteriology. 185 (2): 461–465. doi:10.1128/JB.185.2.461-465.2003. PMC 145327. PMID 12511491.
  83. ^ Salwan, Richa; Sharma, Vivek (4 tháng 6, 2020). Physiological and Biotechnological Aspects of Extremophiles (bằng tiếng Anh). Elsevier Science. tr. 307. ISBN 9780128183236.
  84. ^ Urwins, Phillipa J.R.; Webb, Richard I.; Taylor, Anthony P. “Novel nano-organisms from Australian sandstones”. Khoa vi sinh vật học. American Mineralogist (bằng tiếng Anh). Đại học Queensland. 83: 1531–1550.
  85. ^ Anderson, A. W.; Nordan, H. C.; Cain, R. F.; Parrish, G.; Duggan, D. (1956). “Studies on a radio-resistant micrococcus. I. Isolation, morphology, cultural characteristics, and resistance to gamma radiation”. Food Technol. 10 (1): 575–577.
  86. ^ Cavicchioli, R. (2002). “Extremophiles and the search for extraterrestrial life” (PDF). Astrobiology. 2 (3): 281–292. Bibcode:2002AsBio...2..281C. CiteSeerX 10.1.1.472.3179. doi:10.1089/153110702762027862. PMID 12530238.
  87. ^ Barea, J.; Pozo, M.; Azcón, R.; Azcón-Aguilar, C. (2005). “Microbial co-operation in the rhizosphere”. J Exp Bot. 56 (417): 1761–78. doi:10.1093/jxb/eri197. PMID 15911555.
  88. ^ Gottel, Neil R.; Castro, Hector F.; Kerley, Marilyn; Yang, Zamin; Pelletier, Dale A.; Podar, Mircea; Karpinets, Tatiana; Uberbacher, Ed; Tuskan, Gerald A.; Vilgalys, Rytas; Doktycz, Mitchel J. (2011). “Distinct Microbial Communities within the Endosphere and Rhizosphere of Populus deltoides Roots across Contrasting Soil Types”. Applied and Environmental Microbiology. 77 (17): 5934–5944. Bibcode:2011ApEnM..77.5934G. doi:10.1128/AEM.05255-11. PMC 3165402. PMID 21764952.
  89. ^ Rebolleda-Gómez M, Wood CW (2019). “Unclear Intentions: Eavesdropping in Microbial and Plant Systems”. Frontiers in Ecology and Evolution. 7 (385). doi:10.3389/fevo.2019.00385.
  90. ^ “What is a lichen?”. Australian National Botanic Gardens. Truy cập ngày 30 tháng 9 năm 2017.
  91. ^ “Introduction to Lichens – An Alliance between Kingdoms”. University of California Museum of Paleontology. Truy cập ngày 30 tháng 9 năm 2017.
  92. ^ “Dairy Microbiology”. University of Guelph. Truy cập ngày 9 tháng 10 năm 2006.
  93. ^ Hui, Y.H.; Meunier-Goddik, L.; Josephsen, J.; Nip, W.K.; Stanfield, P.S. (2004). Handbook of Food and Beverage Fermentation Technology. CRC Press. tr. 27 and passim. ISBN 978-0-8247-5122-7.
  94. ^ “Title 21--Food And Drugs Chapter I--Food And Drug Administration Department Of Health And Human Services Subchapter B--Food For Human Consumption Part 131 Milk And Cream”. FDA Website (21CFR131). US Food and Drug Administration (2013). Truy cập ngày 31 tháng 5 năm 2014.
  95. ^ a b “Acetic Acid Bacteria in the Food Industry: Systematics, Characteristics and Applications” (bằng tiếng Anh). Thư viện y học quốc gia Hoa Kỳ. Truy cập ngày 29 tháng 3 năm 2023.
  96. ^ Verhoff, Frank H.; Bauweleers, Hugo (2005), “Citric Acid”, Bách khoa toàn thư Ullmann về Hóa chất công nghiệp, Weinheim: Wiley-VCH, doi:10.1002/14356007.a07_103.pub3
  97. ^ Gray, N.F. (2004). Biology of Wastewater Treatment. Imperial College Press. tr. 1164. ISBN 978-1-86094-332-4.
  98. ^ Tabatabaei, Meisam (2010). “Importance of the methanogenic archaea populations in anaerobic wastewater treatments” (PDF). Process Biochemistry. 45 (8): 1214–1225. doi:10.1016/j.procbio.2010.05.017.
  99. ^ Kitani, Osumu; Carl W. Hall (1989). Biomass Handbook. Taylor & Francis US. tr. 256. ISBN 978-2-88124-269-4.
  100. ^ Pimental, David (2007). Food, Energy, and Society. CRC Press. tr. 289. ISBN 978-1-4200-4667-0.
  101. ^ Tickell, Joshua; và đồng nghiệp (2000). From the Fryer to the Fuel Tank: The Complete Guide to Using Vegetable Oil as an Alternative Fuel. Biodiesel America. tr. 53. ISBN 978-0-9707227-0-6.
  102. ^ Inslee, Jay; và đồng nghiệp (2008). Apollo's Fire: Igniting America's Clean Energy Economy. Island Press. tr. 157. ISBN 978-1-59726-175-3.
  103. ^ a b Sauer, Michael; Porro, Danilo; và đồng nghiệp (2008). “Microbial production of organic acids: expanding the markets” (PDF). Trends in Biotechnology. 26 (2): 100–8. doi:10.1016/j.tibtech.2007.11.006. PMID 18191255.
  104. ^ Babashamsi, Mohammed; và đồng nghiệp (2009). “Production and Purification of Streptokinase by Protected Affinity Chromatography”. Avicenna Journal of Medical Biotechnology. 1 (1): 47–51. PMC 3558118. PMID 23407807. Streptokinase is an extracellular protein, extracted from certain strains of beta hemolytic streptococcus.
  105. ^ Borel, J.F.; Kis, Z.L.; Beveridge, T. (1995). “The history of the discovery and development of Cyclosporin”. Trong Merluzzi, V.J.; Adams, J. (biên tập). The search for anti-inflammatory drugs case histories from concept to clinic. Boston: Birkhäuser. tr. 27–63. ISBN 978-1-4615-9846-6.
  106. ^ Biology textbook for class XII. National council of educational research and training. 2006. tr. 183. ISBN 978-81-7450-639-9.
  107. ^ Castrillo, J.I.; Oliver, S.G. (2004). “Yeast as a touchstone in post-genomic research: strategies for integrative analysis in functional genomics”. J. Biochem. Mol. Biol. 37 (1): 93–106. doi:10.5483/BMBRep.2004.37.1.093. PMID 14761307.
  108. ^ Suter, B.; Auerbach, D.; Stagljar, I. (2006). “Yeast-based functional genomics and proteomics technologies: the first 15 years and beyond”. BioTechniques. 40 (5): 625–44. doi:10.2144/000112151. PMID 16708762.
  109. ^ Sunnerhagen, P. (2002). “Prospects for functional genomics in Schizosaccharomyces pombe”. Curr. Genet. 42 (2): 73–84. doi:10.1007/s00294-002-0335-6. PMID 12478386.
  110. ^ Soni, S.K. (2007). Microbes: A Source of Energy for 21st Century. New India Publishing. ISBN 978-81-89422-14-1.
  111. ^ Moses, Vivian; và đồng nghiệp (1999). Biotechnology: The Science and the Business. CRC Press. tr. 563. ISBN 978-90-5702-407-8.
  112. ^ Langford, Roland E. (2004). Introduction to Weapons of Mass Destruction: Radiological, Chemical, and Biological. Wiley-IEEE. tr. 140. ISBN 978-0-471-46560-7.
  113. ^ Novak, Matt (3 tháng 11 năm 2016). “The Largest Bioterrorism Attack in US History Was An Attempt To Swing An Election”. Gizmodo.
  114. ^ Takahashi, Hiroshi; Keim, Paul; Kaufmann, Arnold F.; Keys, Christine; Smith, Kimothy L.; Taniguchi, Kiyosu; Inouye, Sakae; Kurata, Takeshi (2004). Bacillus anthracis Bioterrorism Incident, Kameido, Tokyo, 1993”. Emerging Infectious Diseases. 10 (1): 117–20. doi:10.3201/eid1001.030238. PMC 3322761. PMID 15112666.
  115. ^ Vrieze, Jop de (14 tháng 8 năm 2015). “The littlest farmhands”. Science. 349 (6249): 680–683. Bibcode:2015Sci...349..680D. doi:10.1126/science.349.6249.680. PMID 26273035.
  116. ^ O'Hara, A.; Shanahan, F. (2006). “The gut flora as a forgotten organ”. EMBO Rep. 7 (7): 688–93. doi:10.1038/sj.embor.7400731. PMC 1500832. PMID 16819463.
  117. ^ Schlundt, Jorgen. “Health and Nutritional Properties of Probiotics in Food including Powder Milk with Live Lactic Acid Bacteria” (PDF). Report of a Joint FAO/WHO Expert Consultation on Evaluation of Health and Nutritional Properties of Probiotics in Food Including Powder Milk with Live Lactic Acid Bacteria. FAO / WHO. Bản gốc (PDF) lưu trữ ngày 22 tháng 10 năm 2012. Truy cập ngày 17 tháng 12 năm 2012.
  118. ^ Eckburg, P.; Lepp, P.; Relman, D. (2003). “Archaea and Their Potential Role in Human Disease”. Infect Immun. 71 (2): 591–6. doi:10.1128/IAI.71.2.591-596.2003. PMC 145348. PMID 12540534.
  119. ^ Lepp, P.; Brinig, M.; Ouverney, C.; Palm, K.; Armitage, G.; Relman, D. (2004). “Methanogenic Archaea and human periodontal disease”. Proc Natl Acad Sci USA. 101 (16): 6176–81. Bibcode:2004PNAS..101.6176L. doi:10.1073/pnas.0308766101. PMC 395942. PMID 15067114.
  120. ^ Bernstein H, Bernstein C, Michod RE (tháng 1 năm 2018). “Sex in microbial pathogens”. Infect Genet Evol. 57: 8–25. doi:10.1016/j.meegid.2017.10.024. PMID 29111273.Quản lý CS1: nhiều tên: danh sách tác giả (liên kết)
  121. ^ “Hygiene”. World Health Organization (WHO). Bản gốc lưu trữ ngày 23 tháng 8 năm 2004. Truy cập ngày 18 tháng 5 năm 2017.
  122. ^ “The Five Keys to Safer Food Programme”. World Health Organization. Bản gốc lưu trữ ngày 7 tháng 12 năm 2003. Truy cập ngày 23 tháng 5 năm 2021.

Liên kết ngoài

sửa