Bộ Cá da trơn
Bộ Cá da trơn hay bộ Cá nheo (danh pháp khoa học: Siluriformes) là một bộ cá rất đa dạng trong nhóm cá xương. Các loài cá trong bộ này dao động khá mạnh về kích thước và cách thức sinh sống, từ loài nặng nhất là cá tra dầu (Pangasius gigas) ở Đông Nam Á tới loài dài nhất là cá nheo châu Âu (Silurus glanis) của đại lục Á-Âu, hay những loài chỉ ăn xác các sinh vật chết ở lớp nước đáy, hay các loài cá ký sinh nhỏ bé như Vandellia cirrhosa. Có các loài với các kiểu tấm xương bảo vệ cũng như các loài không có tấm xương bảo vệ này, nhưng tất cả chúng đều không có vảy. Không phải loài cá da trơn nào cũng có râu; các đặc trưng để xác định bộ Siluriformes trên thực tế là các đặc điểm chung của hộp sọ và bong bóng. Bộ cá này có tầm quan trọng kinh tế đáng kể; nhiều loài được chăn nuôi ở quy mô lớn để cung cấp cá thực phẩm, một vài loài được nuôi thả như là cá câu thể thao. Nhiều loài cá nhỏ, cụ thể là các loài trong chi Catfish được nuôi làm cảnh
Cá da trơn là loài thủy sinh vật được chăn nuôi phổ biến ở nhiều nước trên thế giới và trở thành một nguồn thủy hải sản quan trọng trong công nghiệp thực phẩm, được chế biến và tiêu thụ rộng rãi trên toàn cầu. Tại Hoa Kỳ, các loài catfish (cá mèo hay cá trê Mỹ) thuộc họ Ictaluridae của bộ Cá da trơn được chăn nuôi với quy mô công nghiệp. Các chủ trại nuôi cá catfish đã thành lập một hiệp hội nghề nghiệp nuôi cá catfish để truyền bá, trao đổi kinh nghiệm chăn nuôi loài cá này và bảo vệ quyền lợi cho các thành viên trong trường hợp gặp phải sự cạnh tranh không lành mạnh trên thị trường. Cũng trong cuộc cạnh tranh này, đã có thời kỳ, các loài cá tra nuôi (Pangasianodon hypophthalmus) và cá ba sa (Pangasius bocourti) của Nam Bộ, mặc dù thuộc họ Pangasiidae (tiếng Anh gọi là shark catfish) cũng trong bộ Cá da trơn nhưng vẫn bị cho là thuộc họ Cá trê (Clariidae) và cho tới nay tại thị trường Mỹ vẫn không được dán nhãn là catfish[2] và áp dụng thuế chống phá giá lên các loài cá nhập khẩu này[3].
Ở Việt Nam có nhiều loài thuộc bộ Cá da trơn như cá trê, cá nheo, cá bông lau, cá ba sa, cá tra v.v Đại đa số chúng sinh sống tự nhiên trong các ao, đầm, sông, hồ. Chỉ đến gần đây, khi nhu cầu tiêu thụ loại cá này dưới dạng thực phẩm tăng lên một cách đột biến, một số loài cá thuộc bộ này bắt đầu được các chủ trại nuôi cá ở Việt Nam chăn nuôi, mặc dù với quy mô không lớn.
Phân loại
sửaCá da trơn là một nhóm đơn ngành. Điều này được hỗ trợ bằng các chứng cứ phân tử[4].
Cá da trơn thuộc về siêu bộ gọi là Ostariophysi, bao gồm các bộ khác như Cypriniformes, Characiformes, Gonorynchiformes và Gymnotiformes, với đặc trưng chung của siêu bộ này là sự hiện diện của cơ quan Weber - một kết cấu nối bong bóng với bộ phận thu âm của cá. Một số tác giả đặt bộ Gymnotiformes như là một phân bộ của Siluriformes, tuy nhiên điều này ít được chấp nhận. Hiện tại, người ta cho rằng bộ Siluriformes là nhóm có quan hệ chị-em với bộ Gymnotiformes, mặc dù điều này gây tranh cãi do các kết quả từ nghiên cứu phân tử gần đây (2006).[5] Tại thời điểm năm 2007, người ta công nhận khoảng 36 họ cá da trơn còn tồn tại với khoảng 3.023 loài còn tồn tại đã được miêu tả[6]. Điều này làm cho bộ cá da trơn trở thành bộ động vật có xương sống đứng hàng thứ hai/thứ ba về sự đa dạng; trên thực tế, khoảng 1 trên 20 loài động vật có xương sống là cá da trơn[7].
Phân loại của bộ Cá da trơn thay đổi rất nhanh. Trong một bài báo năm 2007, Horabagrus, Phreatobius và Conorhynchos không được phân loại trong bất kỳ họ cá da trơn nào.[6] Cũng có một số bất đồng về địa vị họ của một số nhóm; chẳng hạn, Nelson (2006) liệt kê Auchenoglanididae và Heteropneustidae như là các họ riêng biệt, nhưng All Catfish Species Inventory (ACSI) lại gộp chúng vào các họ khác. Ngoài ra, FishBase và ITIS liệt kê Parakysidae như một họ riêng, trong khi nhóm này lại được cả Nelson (2006) và ACSI gộp vào trong họ Akysidae[5][8][9]. Họ Horabagridae, bao gồm Horabagrus, Pseudeutropius và Platytropius, cũng không được một số tác giả liệt kê nhưng lại được những người khác coi là một nhóm thật sự[4]. Vì thế, số lượng các họ là không đồng nhất giữa các tác giả. Số lượng loài cũng luôn luôn thay đổi vì các nghiên cứu trong phân loại cũng như từ sự miêu tả các loài mới. Nhưng có lẽ, kiến thức chung về cá da trơn có thể sẽ được tăng lên trong những năm tới nhờ các công trình của ACSI[5].
Tần suất miêu tả các loài cá da trơn mới là rất cao. Trong giai đoạn 2003-2005, trên 100 loài đã được đặt tên, một tốc độ cao gấp 3 lần so với thế kỷ vừa qua[10]. Tháng 6 năm 2005, các nhà khoa học đã đặt tên cho một họ cá da trơn mới là Lacantuniidae, là họ cá mới thứ ba trong vòng 70 năm qua (hai họ kia là cá vây tay (Latimeriidae) năm 1938 và cá mập miệng to (Megachasmidae) năm 1983). Loài mới trong họ Lacantuniidae, Lacantunia enigmatica, đã được tìm thấy tại khu vực sông Lacantun ở Chiapas, Mexico[11].
Năm 2014, các nhà khoa học đã tìm thấy hóa thạch ở vùng biển Nam Mỹ từ thế Trung Tân thuộc kỷ Neogen của một loài cá da trơn mới, được xếp vào một chi mới chưa thuộc về họ nào: Kooiichthys ion.[12]
Quan hệ giữa các họ
sửaQuan hệ giữa các họ là tương đối không rõ ràng[13]. Phân loại của các siêu họ cũng biến đổi. Nhiều họ cá da trơn được phân loại trong chính siêu họ của chúng[5].
Dựa trên các dữ liệu hình thái học, họ Diplomystidae thông thường được coi là họ nguyên thủy nhất trong các họ cá da trơn và là nhóm có quan hệ chị-em với nhóm bao gồm các họ còn lại, một nhánh được gọi là Siluroidei. Nghiên cứu phân tử gần đây ngược lại với giả thiết đang thịnh hành này, trong đó phân bộ Loricarioidei lại được coi là nhóm chị-em với toàn bộ phần còn lại của cá da trơn, bao gồm cả Diplomystidae (Diplomystoidei) và Siluroidei; mặc dù nó không đủ để loại bỏ giả thiết cũ, nhưng giả thiết mới không phải là không được hỗ trợ. Siluroidei là nhóm đơn ngành mà không có các họ trong nhóm Loricarioid hay họ Diplomystidae với các chứng cứ phân tử; nhưng các chứng cứ hình thái học lại không hỗ trợ Siluroidei mà không có Loricarioidea[4].
Dưới đây là danh sách quan hệ họ hàng theo các tác giả khác nhau. Lacantuniidae được gộp trong biểu đồ của Sullivan, dựa trên chứng cứ gần đây cho rằng nó là nhóm chị-em với Claroteidae[14].
| ||||||||
Phát sinh chủng loài
sửaCây phát sinh chủng loài vẽ theo Betancur và ctv (2016)[15].
| Otomorpha |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Cây phát sinh chủng loài trong nội bộ bộ Siluriformes vẽ theo Betancur et al. (2013), Betancur et al. (2014)[16].
| Siluriformes |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Tiến hóa
sửaMột loạt các hóa thạch cá da trơn đã được biết đến. Cá da trơn thông thường có bộ xương lớn và nặng, có xu hướng dễ hóa thạch hoá và tạo ra các sỏi thính giác tương đối lớn. Vì thế, một lượng lớn các loài cá da trơn đã được đặt tên từ các hóa thạch bộ xương toàn bộ hay một phần hoặc từ các sỏi thính giác[6], trong đó 19 chi và 72 loài hợp lệ chỉ dựa hoàn toàn vào các tàn tích hóa thạch[6]. Có hai họ đã hóa thạch hoá là Andinichthyidae từ tầng Hạ Maastricht tới thế Paleocen, và Hypsidoridae từ giữa thế Eocen[5].
Cá da trơn đã biết sớm nhất có từ cuối tầng Campania-đầu tầng Maastricht ở Argentina[20]. Các hóa thạch cá da trơn được tìm thấy ở mọi châu lục, ngoại trừ Australia[5]. Các hóa thạch với niên đại khoảng thế Eocen đã được phát hiện tại đảo Seymour ở châu Nam Cực.
Người ta tin rằng các nhánh của cá da trơn đã phân tỏa từ một tổ tiên chung trong một thời gian tương đối ngắn[4]. Trung tâm nguồn gốc cá da trơn có lẽ là Nam Mỹ. Tại khu vực này, cá da trơn có sự đa dạng cao nhất về loài. Ngoài ra, hai trong số các họ cá da trơn nguyên thủy nhất, là họ Hypsidoridae đã tuyệt chủng và Diplomystidae, được tìm thấy tương ứng ở các rìa bắc và nam của khu vực phân bố này. Các họ cá da trơn tại châu Phi là tương đối nguyên thủy[20]. Mặc dù bộ Siluriformes và bộ Gymnotiformes thường được coi là hai nhóm chị-em, nhưng chứng cứ phân tử gần đây lại chỉ ra rằng chúng có nguồn gốc độc lập[21]. Bộ này được gieo rắc khá sớm thông suốt qua các châu lục chủ yếu là nhờ các cầu đất[20]. Các loài cá da trơn tại Australia là các loài từ các họ có thể sống được trong môi trường nước mặn; chúng có thể đã di chuyển tới khu vực này thông qua môi trường biển và sau đó lại chuyển sang kiểu sống trong môi trường nước ngọt.
Cá da trơn có thể đã phổ biến từ châu Phi sang châu Á vào cuối kỷ Jura nếu chúng có thể đến được đó[20]. Trong kỷ Phấn Trắng, vết nứt giữa châu Phi và Nam Mỹ có thể đang được hình thành; và điều này có thể giải thích cho các trái ngược trong các họ giữa hai châu lục. Phần lớn cá da trơn nước ngọt của hai châu lục này dường như là hoàn toàn không có quan hệ họ hàng gì. Sự tương đối ít đa dạng của chúng ở châu Phi có thể giải thích tại sao một vài họ cá da trơn nguyên thủy lại cùng tồn tại với chúng trong khi chúng lại không có ở Nam Mỹ, trong đó các dạng cá da trơn nguyên thủy hơn có thể đã bị dẫn tới tuyệt chủng[20]. Thời gian sớm nhất mà cá da trơn phổ biến tới Trung Mỹ là vào cuối thế Miocen[20].
Phân bố và môi trường sống
sửaCác loài cá da trơn còn sinh tồn sống trong các vùng nước nội địa hay ven biển của mọi châu lục, ngoại trừ châu Nam Cực nhưng chúng có lẽ đã từng sinh sống trong mọi châu lục vào khoảng thời gian này hay khoảng thời gian khác[5]. Cá da trơn là đa dạng nhất tại khu vực nhiệt đới Nam Mỹ, châu Phi và châu Á[7]. Trên một nửa số loài cá da trơn sinh sống tại châu Mỹ. Chúng là các loài cá duy nhất của siêu bộ Ostariophysi đã di cư vào các môi trường sống nước ngọt ở Madagascar, Australia và New Guinea[22].
Cá da trơn chủ yếu được tìm thấy tại các môi trường sống nước ngọt, mặc dù phần lớn sinh sống trong các môi trường nước nông và lưu thông (nước chảy)[22]. Các đại diện của ít nhất là 8 họ là các loài sinh sống ngầm dưới đất với 3 họ có khả năng sinh sống trong các hang hốc. Vì thế, cá da trơn là một trong những nhóm cá thành công nhất trong việc chiếm lĩnh các hang hốc[23][24]. Một loài, Phreatobius cisternarum, sinh sống trong môi trường nước ngầm[25][26].
Tại Việt Nam[27], có thể tìm thấy cá lăng (Hemibagrus elongatus), cá chiên (Bagarius bagarius), cá ngạnh (Cranoglanis sinensis) ở các sông đồng bằng miền Bắc như sông Lô, sông Hồng, sông Thao, sông Đà, sông Mã, sông Lam. Miền Nam thì có cá chiên sông (Bagarius yarrelli), cá lăng nha (Mystus nemurus), cá tra dầu (Pangasianodon gigas), cá trèn bầu (Ompok bimaculatus) được thấy tại các sông rạch như sông Đồng Nai, sông Sài Gòn và hạ lưu sông Cửu Long, vùng Tiền Giang, Hậu Giang.
Sinh thái
sửa
.jpg)
Phần lớn cá da trơn là các động vật ăn đáy, nghĩa là chúng thông thường gắn liền với tầng đáy của cột nước[22]. Tuy nhiên, một vài loài là các động vật sinh sống ở tầng mặt[22].
Hành vi kiếm ăn và thức ăn của các loài cá da trơn cũng phụ thuộc vào từng loài. Các loài trong họ Trichomycteridae ăn các loại tảo, vảy cá, nước nhầy, xác chết thối, hay thậm chí là máu (như ở loài candiru[28]. Các loài trong chi Panaque và một vài loài của chi Hypostomus là duy nhất trong số các loài cá da trơn vì khả năng ăn và tiêu hóa gỗ[29]. Các thành viên của chi Amaralia (họ Aspredinidae) lại chỉ chuyên ăn trứng của Loricariidae[30].
Các đại diện của một vài họ cá da trơn sử dụng các ngạnh vây ức để tạo ra âm thanh, bao gồm các thành viên của họ Aspredinidae, Mochokidae, Doradidae, Pimelodidae, Ictaluridae. Cá da trơn phát ra âm thanh khi phải phòng thủ hoặc là hành động xoa dịu khi bị tấn công bởi cá đồng loài. Chúng cũng phát ra âm thanh khi bị bắt hay bị kích động[31].
Đối với các loài cá da trơn, việc thụ tinh cho trứng có thể diễn ra bên trong, bên ngoài, hay thậm chí là việc truyền tinh dịch theo đường tiêu hóa của cá cái, được gọi là phương pháp thụ tinh kiểu uống tinh dịch[32]. Việc thụ tinh trong có lẽ có ở mọi loài của họ Auchenipteridae[5]. Cá da trơn thể hiện các cấp độ khác nhau trong việc thể hiện các chiến lược sinh sản. Ở các loài thuộc họ Loricariidae, sự chăm sóc của cá bố mẹ khá phát triển, với cá đực bảo vệ trứng và đôi khi cả cá bột, hoặc là bằng cách mang theo trứng hoặc là dính trứng vào mặt dưới của lớp đá hay trong các lỗ hổng[33]. Ở phần lớn các loài trong họ Ariidae, cá đực ấp trứng trong miệng. Nó mang theo một cụm trứng khá lớn trong miệng cho đến khi cá con nở ra[5].
Đặc trưng tự nhiên
sửaGiải phẫu ngoài
sửaPhần lớn cá da trơn có các đặc điểm thích nghi với cuộc sống ở tầng đáy. Nói chung, chúng có sức nổi âm, nghĩa là chúng thường sống chìm hơn là sống nổi do bong bóng bị suy giảm, đầu nhiều xương và nặng[22]. Cá da trơn có hình dạng phân thân không đồng nhất, nhưng phần lớn có thân hình trụ với bụng hơi phẳng để thích hợp với việc kiếm ăn ở tầng đáy[22].
Đầu bẹp cho phép chúng đào bới trong tầng đất bùn, cũng như có lẽ phục vụ trong vai trò tạo sức nâng giống như ở tàu cánh ngầm. Phần lớn có phần miệng có thể mở to và không có răng cửa; cá da trơn nói chung ăn uống theo kiểu bú mút hay nuốt hơn là theo kiểu cắn xé con mồi[22]. Tuy nhiên, một vài họ, chẳng hạn Loricariidae và Astroblepidae, có miệng kiểu giác mút hướng xuống dưới, cho phép chúng bám chắc vào các vật thể trong dòng nước chảy nhanh. Cá da trơn cũng có hàm trên bị suy giảm để hỗ trợ râu; điều này có nghĩa là chúng không thể thò miệng ra như ở các loài cá khác, chẳng hạn như ở cá chép[22].
Cá da trơn có thể có tới 4 cặp râu: mũi, hàm trên (ở hai bên miệng), và 2 cặp râu cằm, mặc dù ở các loài khác nhau thì các cặp râu có thể không có. Do râu là quan trọng hơn trong việc tìm kiếm thức ăn nên mắt của chúng nói chung là nhỏ. Giống như ở các nhóm cá khác trong siêu bộ Ostariophysi, chúng có cơ quan gọi là cơ quan Weber[5]. Chúng có cơ quan Weber phát triển khá tốt và bong bóng suy giảm để cho phép chúng cải thiện thính giác cũng như để tạo ra âm thanh[22].
Cá da trơn không có vảy; thân của chúng thường là trần trụi. Ở một số loài, lớp da phủ chất nhầy được sử dụng trong hô hấp đường da, trong đó cá da trơn hít thở thông qua da của nó[22]. Ở một số loài cá da trơn khác, da che phủ các tấm giáp bảo vệ giống như mai; một dạng bảo vệ cơ thể đã tiến hóa trong phạm vi bộ này. Ở siêu họ Loricarioidea và chi Sisor, lớp giáp bảo vệ chủ yếu được cấu thành từ một hay nhiều hàng chứa các tấm hạ bì tự do. Các tấm giáp bảo vệ tương tự cũng thấy có ở các cá thể lớn của chi Lithodoras. Các tấm này có thể được hỗ trợ bằng các chồi cột sống, như ở họ Scoloplacidae và chi Sisor, nhưng các chồi này không bao giờ hợp nhất vào các tấm giáp hay tạo ra bất kỳ một lớp giáp bảo vệ ngoài nào. Ngược lại, ở phân họ Doumeinae (họ Amphiliidae) và ở phân họ Hoplomyzontinae (họ Aspredinidae), thì lớp giáp được hình thành bằng cách mở rộng các chồi cột sống để tạo ra các tấm giáp đó. Cuối cùng, tấm giáp bên của Doradidae, Sisor, Hoplomyzontinae gồm có các xương nhỏ thể trắc tuyến nở to với các phiến mỏng ở lưng và bụng[34].
Tất cả các loài cá da trơn, ngoại trừ họ Malapteruridae (cá trê điện), đều có ngạnh (tia giống như gai to, rỗng và xương hóa) ở vây lưng và vây ức. Khi phòng thủ, các ngạnh này có thể khóa vào vị trí sao cho chúng có thể chọc ra ngoài và có thể gây ra những vết thương nghiêm trọng cho kẻ thù. Ở vài loài, cá da trơn có thể sử dụng các ngạnh này để phóng ra các protein gây buốt nếu cá bị kích động[35]. Nọc được sản xuất ra từ các tế bào có tuyến trong lớp mô biểu bì che phủ các ngạnh[5]. Ở các thành viên của họ Plotosidae và chi Heteropneustes, protein của nọc là đủ mạnh để gây ra những vết thương nghiêm trọng cho con người khi bị chúng chích; nọc cá ngát sọc (Plotosus lineatus) có thể gây ra tử vong[5].
Cá da trơn con, giống như ở phần lớn các loài cá khác, có đầu, mắt và các vây phía sau tương đối to hơn khi so sánh với các bộ phận tương ứng ở các cá thể đã trưởng thành. Những cá thể cá con này có thể dễ dàng đặt đúng vào trong họ của chúng; trong một số trường hợp việc nhận dạng các chi là hoàn toàn có thể. Đối với phần lớn các loài cá da trơn, các đặc điểm dùng để nhận dạng loài như vị trí của miệng và vây, hình dạng vây, độ dài các râu chỉ có sự khác biệt rất nhỏ giữa cá con và cá trưởng thành. Đối với nhiều loài, kiểu màu da cũng tương tự ở cả cá con lẫn cá trưởng thành. Vì thế, cá con là tương tự và phát triển dần lên để thành cá trưởng thành mà không có các chuyên hóa khác biệt nào của cá con. Ngoại lệ đối với điều này là các loài cá da trơn trong họ Cá úc (Ariidae), trong đó các cá bột mới sinh ra giữ các túi noãn hoàn cho đến khi vào giai đoạn cá con, và nhiều loài trong họ Pimelodidae, trong đó có thể có các râu thon dài và các sợi vây hay kiểu màu da[36].
Dị hình giới tính có ở khoảng một nửa các họ cá da trơn[37]. Sự biến đổi của vây hậu môn thành dương cụ (ở các loài thụ tinh trong) cũng như các cấu trúc phụ trợ của cơ quan sinh sản (ở cả các loài thụ tinh trong và thụ tinh ngoài) đã được miêu tả ở các loài thuộc 11 họ khác nhau.[32]
Kích thước
sửaCá da trơn là bộ cá với sự biến thiên lớn nhất về kích thước trong nhóm cá xương[22]. Nhiều loài của bộ này có kích thước dài tối đa nhỏ hơn 12 cm[5]. Một vài loài nhỏ nhất trong các họ Aspredinidae và Trichomycteridae đạt đến độ thuần thục sinh lý khi chỉ dài 10 mm (0,4 inch)[7].
Cá nheo châu Âu (Silurus glanis), cùng với họ hàng nhỏ bé hơn nhiều của nó là cá nheo Aristotle (Silurus aristotelis) tìm thấy ở Hy Lạp là những loài bản địa duy nhất của châu Âu. Các ghi chép trong văn chương và huyền thoại đã đưa ra các kích thước kinh ngạc của cá nheo châu Âu. Kích thước trung bình của loài này là khoảng 1,2-1,6 m (3,9-5,2 ft), còn cá có kích thước dài trên 2 m (6,6 ft) thì rất hiếm. Con to nhất đã ghi nhận được dài trên 2,5 m (8,2 ft) và đôi khi nặng trên 100 kg (220 lb).
Cá trê Mỹ (Ictalurus furcatus), đánh bắt được tại sông Mississippi ngày 22 tháng 5 năm 2005, cân nặng 56,25 kg (124 lb). Cá trê đầu bẹt (Pylodictis olivaris), đánh bắt được tại Independence, Kansas, cân nặng 56 kg (123 lb 9 oz). Tuy nhiên, tất cả các số liệu này đều thua xa kỷ lục của con cá tra dầu (Pangasius gigas) đánh bắt được tại miền bắc Thái Lan ngày 1 tháng 5 năm 2005 và được thông báo với báo chí khoảng gần 2 tháng sau, với trọng lượng 293 kg (646 lb). Đây là con cá tra to và nặng nhất đã đánh bắt được, nhưng chỉ tính từ khi Thái Lan bắt đầu duy trì việc ghi chép vào năm 1981[38]. Cá tra dầu chưa được nghiên cứu kỹ do nó sinh sống tại các nước đang phát triển và hoàn toàn có thể là nó còn có những cá thể to lớn hơn.
Giải phẫu trong
sửaỞ nhiều loài cá da trơn, chồi xương cánh tay là chồi xương kéo dài về phía sau từ đai vai, ngay phía trên phần gốc của vây ức. Nó nằm dưới lớp da mà hình dáng của nó có thể được xác định bằng cách mổ xẻ da hay thăm dò bằng kim[39].
Võng mạc của cá da trơn bao gồm các tế bào nón và các tế bào que lớn. Nhiều loài cá da trơn có lớp phản quang trong võng mạc giúp chúng tăng cường tiếp nhận ánh sáng và tăng độ nhạy cảm với cường độ chiếu sáng yếu. Các tế bào nón kép, có ở phần lớn các loài cá xương, nhưng lại không có ở cá da trơn[40].
Cấu tạo của tinh hoàn là không giống nhau ở các loài cá da trơn, nhưng phần lớn trong chúng có tinh hoàn với các tua, bao gồm các họ Ictaluridae, Claridae, Auchenipteridae, Doradidae, Pimelodidae, và Pseudopimelodidae[41]. Trong tinh hoàn của một vài loài trong bộ Siluriformes, các cơ quan và cấu trúc như khu vực đầu sinh tinh và khu vực đuôi kích thích tiết tinh dịch đã được quan sát thấy, bên cạnh sự hiện diện của các bọng sinh tinh trong phần đuôi tinh hoàn[42]. Tổng số tua và độ dài của chúng là khác nhau ở các vị trí đầu/đuôi tinh hoàn giữa các loài.[41] Các tua ở phần đuôi tinh hoàn có thể là các ống nhỏ, trong đó các khoang được điền đầy bằng tinh dịch và tinh trùng[41]. Nang mào tinh hoàn được hình thành từ sự mở rộng tế bào chất của các tế bào Sertoli; sự giải phóng tinh trùng xảy ra khi phá vỡ thành của túi bao[41].
Sự có mặt của các bọng sinh tinh, mặc dù có sự biến thiên trong kích thước, hình thái tổng thể và chức năng giữa các loài, nhưng nó không liên quan tới phương pháp thụ tinh. Thông thường chúng tạo thành các cặp, nhiều khoang, và kết nối với ống dẫn tinh, đóng vai trò của các tuyến và lưu trữ. Các chất tiết ra từ bọng sinh tinh có thể bao gồm các steroit và các glucuronit dạng steroit, với các chức năng hormon và pheromon, nhưng dường như nó chủ yếu bao gồm các mucoprotein, các axít mucopolysaccarit và các photpholipit[32].
Buồng trứng của cá da trơn có thể là một trong hai kiểu: buồng trứng trần hay buồng trứng bao. Ở kiểu đầu tiên, các noãn bào được giải phóng trực tiếp vào khoang bụng và sau đó được phóng ra. Ở kiểu thứ hai, các noãn bào được chuyên chở ra ngoài thông qua vòi trứng[42]. Nhiều loài cá da trơn có kiểu buồng trứng bao, như Pseudoplatystoma corruscans, P. fasciatum, Lophiosilurus alexandri, Loricaria lentiginosa[41][42].
Thực phẩm
sửa
Cá da trơn được đánh bắt và nuôi thả ở nhiều nơi trong hàng trăm năm qua tại châu Phi, châu Á và châu Âu để cung cấp thực phẩm cho con người. Việc đánh giá chất lượng và hương vị của thực phẩm chế biến từ cá da trơn là không thống nhất, một số người cho rằng cá da trơn là loại thực phẩm hảo hạng, trong khi những người khác cho rằng nó chứa nhiều nước và hương vị không hấp dẫn[43]. Tại Trung Âu, cá da trơn được coi là một loại đặc sản, chỉ dùng trong những ngày lễ và trong các bữa tiệc. Tại miền nam Hoa Kỳ, cá da trơn là loại thực phẩm cực kỳ phổ biến. Loài cá da trơn được đánh bắt và sử dụng nhiều nhất tại đây có lẽ là hai loài cá trê Mỹ, bao gồm Ictalurus punctatus và Ictalurus furcatus, cả hai đều khá phổ biến trong thiên nhiên và ngày càng được nuôi thả nhiều hơn. Cá da trơn được chế biến theo nhiều cách thức khác nhau; tại châu Âu, chúng thông thường được chế biến giống như đối với cá chép, nhưng tại Hoa Kỳ thì thông thường người ta bóp nó với bột ngô và đem rán.[43] Tại Indonesia cá da trơn là món ăn rất phổ biến. Người ta thường nướng cá tại các quầy hàng (warung) trên đường phố và ăn kèm với rau trong món ăn gọi là pecel lele (Lele là từ trong tiếng Indonesia để chỉ cá da trơn). Cá ba sa (Pangasius bocourti) là một trong những nguồn cung cấp thực phẩm lớn ở khu vực Đông Nam Á. Cá da trơn cũng chứa nhiều vitamin D[44].
Chăn nuôi
sửaCá da trơn dễ dàng nuôi thả trong khu vực có khí hậu ấm áp, làm cho giá thành sản phẩm không cao mà vẫn đảm bảo chất lượng tốt của sản phẩm. Các loài trong họ Ictaluridae được nuôi thả tại Bắc Mỹ (đặc biệt là khu vực Deep South, với Mississippi là bang sản xuất lớn nhất của Hoa Kỳ)[45]. Chỉ riêng loài Ictalurus punctatus đã đưa lại sản lượng đạt trị giá 450 triệu USD/năm cho công nghiệp nuôi trồng thủy sản[7]. Tại châu Á, nhiều loài cá da trơn là nguồn cung cấp thực phẩm quan trọng. Một vài loài cá trê (họ Clariidae) và cá tra (họ Pangasiidae) được chăn nuôi nhiều tại châu Phi và châu Á.
Xuất khẩu cá ba sa (Pangasius bocourti) từ miền nam Việt Nam, đã gặp phải áp lực từ ngành công nghiệp cá da trơn của Hoa Kỳ. Năm 2003, Quốc hội Hoa Kỳ đã thông qua một đạo luật ngăn không cho cá da trơn nhập khẩu được dán nhãn là catfish (từ trong tiếng Anh để chỉ chung các loài cá da trơn)[46]. Kết quả là hiện nay các nhà xuất khẩu cá ba sa Việt Nam dán nhãn sản phẩm của mình để bày bán tại Hoa Kỳ là "basa fish".[47][48] Việc buôn bán cá da trơn làm cá cảnh cũng đang gia tăng, với hàng trăm loài, như các loài của chi Corydoras và họ Loricariidae, là các thành phần phổ biến trong nhiều bể cá cảnh. Các loài cá da trơn khác cũng hay được tìm thấy trong các bể cảnh là các loài của họ Aspredinidae, Doradidae, Pimelodidae.
Loài xâm hại
sửaCác loài trong chi Ictalurus đã được đưa vào các vùng nước châu Âu một cách sai lầm với hy vọng tạo ra nguồn cá thực phẩm và cá câu thể thao. Tuy nhiên, nguồn cá da trơn Mỹ tại châu Âu không đạt được kích thước như ở vùng nước bản địa của chúng và chỉ làm tăng áp lực sinh thái lên quần động vật bản địa châu Âu. Cá trê trắng (Clarias batrachus) cũng đã được đưa vào các vùng nước ngọt của tiểu bang Florida, nhưng loài cá da trơn này cũng trở thành loài xâm hại tại đây. Pylodictis olivaris cũng là các loài gây hại ở khu vực ven Đại Tây Dương[7]. Các loài trong chi Pterygoplichthys, do những người nuôi cá cảnh thả ra, cũng đã sinh sôi nảy nở thành các quần thể hoang dã gây hại tại nhiều vùng nước ấm trên khắp thế giới[49][50][51][52][53].
Tham khảo
sửa- ^ "Siluriformes". FishBase. Ranier Froese và Daniel Pauly (chủ biên). Phiên bản {{{month}}} năm 2013. N.p.: FishBase, 2013.
- ^ “Basa/Swai” (PDF). SeaFood Business magazine. Bản gốc (PDF) lưu trữ ngày 6 tháng 1 năm 2009. Truy cập ngày 31 tháng 1 năm 2009.
- ^ “Trademarks: Catfish by Any Other Name”. Time. ngày 25 tháng 2 năm 2002. Bản gốc lưu trữ ngày 2 tháng 4 năm 2013. Truy cập ngày 31 tháng 1 năm 2009.
- ^ a b c d e JP Sullivan; Lundberg JG; Hardman M (2006). “A phylogenetic analysis of the major groups of catfishes (Teleostei: Siluriformes) using rag1 and rag2 nuclear gene sequences”. Mol Phylogenet Evol. 41 (3): 636–62.Quản lý CS1: sử dụng tham số tác giả (liên kết)
- ^ a b c d e f g h i j k l m n Nelson, Joseph S. (2006). Fishes of the World. John Wiley & Sons, Inc. ISBN 0471250317.
- ^ a b c d Ferraris, Carl J., Jr.; Miya, M; Azuma, Y; Nishida, M (2007). “Checklist of catfish, recent and fossil (Osteichthyes: Siluriformes), and catalogue of siluriform primary types” (PDF). Zootaxa. 1418: 1–628. Truy cập ngày 22 tháng 6 năm 2009.
- ^ a b c d e Lundberg, John G. (ngày 20 tháng 1 năm 2003). “Siluriformes”. Tree of Life Web Project. Truy cập ngày 18 tháng 4 năm 2007. Đã định rõ hơn một tham số trong author-name-list parameters (trợ giúp)
- ^ “Catfish Families”. All Catfish Species Inventory. Truy cập ngày 28 tháng 4 năm 2007.
- ^ Chủ biên Ranier Froese và Daniel Pauly. (2005). "Parakysidae" trên FishBase. Phiên bản tháng 4 năm 2005.
- ^ Carl J., Jr. Ferraris & Reis, Roberto E. (2005). “Neotropical catfish diversity: an historical perspective” (PDF). Neotropical Ichthyology. 3 (4): 453–454.Quản lý CS1: sử dụng tham số tác giả (liên kết)
- ^ Rocío Rodiles-Hernández; Hendrickson, Dean A.; Lundberg, John G.; Humphries, Julian M. (2005). “Lacantunia enigmatica (Teleostei: Siluriformes) a new and phylogenetically puzzling freshwater fish from Mesoamerica” (PDF). Zootaxa. 1000: 1–24. ISSN: 1175-5334.Quản lý CS1: sử dụng tham số tác giả (liên kết)
- ^ Azpelicueta, M.d.l.M., Cione, A.L., Cozzuol, M.A. & Mirandea, J.M. 2016. Kooiichthys jono n. gen. n. sp., a primitive catfish (Teleostei, Siluriformes) from the marine Miocene of southern South America. Journal of Paleontology, 89(5): 791–801. doi:10.1017/jpa.2015.52
- ^ Scott A. Schaefer & Lauder George V. (1986). “Historical Transformation of Functional Design: Evolutionary Morphology of Feeding Mechanisms in Loricarioid Catfishes”. Systematic Zoology. 35: 489–508.Quản lý CS1: sử dụng tham số tác giả (liên kết)
- ^ John G. Lundberg; Sullivan John P.; Rodiles-Hernández Rocío; Hendrickson Dean A. (tháng 6 năm 2007). “Discovery of African roots for the Mesoamerican Chiapas catfish, Lacantunia enigmatica, requires an ancient intercontinental passage” (PDF). Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia. 156: 39–53. Bản gốc (PDF) lưu trữ ngày 26 tháng 3 năm 2009. Truy cập ngày 16 tháng 8 năm 2007.Quản lý CS1: sử dụng tham số tác giả (liên kết)
- ^ Ricardo Betancur-R, Ed Wiley, Nicolas Bailly, Arturo Acero, Masaki Miya, Guillaume Lecointre, Guillermo Ortí, 2016.Phylogenetic Classification of Bony Fishes Lưu trữ 2017-07-11 tại Wayback Machine. Phiên bản 4.
- ^ Betancur-R R., E. Wiley, N. Bailly, M. Miya, G. Lecointre, G. Ortí. 2014. Phylogenetic Classification of Bony Fishes Lưu trữ 2021-05-16 tại Wayback Machine – Phiên bản 3, ngày 30 tháng 7 năm 2014.
- ^ Bao gồm cả Olyridae.
- ^ Không xét Aspredinidae, Austroglanididae, Erethistidae, Lacantuniidae.
- ^ Không xét họ Scoloplacidae.
- ^ a b c d e f Briggs, John C. (2005). “The biogeography of otophysan fishes (Ostariophysi: Otophysi): a new appraisal” (PDF). Journal of Biogeography. 32: 287–294.
- ^ Kenji Saitoh; Miya Masaki; Inoue Jun G.; Ishiguro Naoya B.; Nishida Mutsumi (2003). “Mitochondrial Genomics of Ostariophysan Fishes: Perspectives on Phylogeny and Biogeography” (PDF). Journal of Molecular Evolution. 56: 464–472. doi:10.1007/s00239-002-2417-y.Quản lý CS1: sử dụng tham số tác giả (liên kết)
- ^ a b c d e f g h i j k Bruton, Michael N. (1996). “Alternative life-history strategies of catfishes” (PDF). Aquat. Living Resour. 9: 35–41. Bản gốc (PDF) lưu trữ ngày 1 tháng 6 năm 2016. Truy cập ngày 17 tháng 5 năm 2016.
- ^ Thomas G. Langecker & Longley Glenn (1993). “Morphological Adaptations of the Texas Blind Catfishes Trogloglanis pattersoni and Satan eurystomus (Siluriformes: Ictaluridae) to Their Underground Environment”. Copeia: 976–986.Quản lý CS1: sử dụng tham số tác giả (liên kết)
- ^ Dean A. Hendrickson; Krejca Jean K.; Martinez Juan Manuel Rodríguez (2001). “Mexican blindcats genus Prietella (Siluriformes: Ictaluridae): an overview of recent explorations”. Environmental Biology of Fishes. 62: 315–337.Quản lý CS1: sử dụng tham số tác giả (liên kết)
- ^ {{FishBase species|genus=Phreatobius|species=cisternarum|year=2007|Ariidae]] và Plotosidae, cùng vài loài từ các họ Aspredinidae và Bagridae, có thể sinh sống tốt trong môi trường biển<ref>Monks N. (chủ biên): Brackish Water Fishes, TFH 2006, ISBN 0-7938-0564-3
- ^ Schäfer F: Brackish Water Fishes, Aqualog 2005, ISBN 3-936027-82-X
- ^ 7 loài bộ cá ngạnh, Siluriformes, Phùng Mỹ Trung
- ^ Scott A. Schaefer; Provenzano Francisco; de Pinna Mario; Baskin Jonathan N. (ngày 29 tháng 11 năm 2005). “New and Noteworthy Venezuelan Glanapterygine Catfishes (Siluriformes, Trichomycteridae), with Discussion of Their Biogeography and Psammophily” (PDF). American Museum Novitates (3496): 1–27. Bản gốc (PDF) lưu trữ ngày 17 tháng 12 năm 2008. Truy cập ngày 16 tháng 8 năm 2007.Quản lý CS1: sử dụng tham số tác giả (liên kết)
- ^ Armbruster, Jonathan W. (2003). “The species of the Hypostomus cochliodon group (Siluriformes: Loricariidae)” (PDF). Zootaxa. 249: 1–60.
- ^ Friel John Patrick (ngày 13 tháng 12 năm 1994). “A Phylogenetic Study of the Neotropical Banjo Catfishes (Teleostei: Siluriformes: Aspredinidae)” (PDF). Đại học Duke, Durham, NC. Truy cập ngày 7 tháng 8 năm 2007. Chú thích journal cần
|journal=(trợ giúp) - ^ Inge Pruzsinszky & Ladich Friedrich (tháng 10 năm 1998). “Sound production and reproductive behaviour of the armoured catfish Corydoras paleatus (Callichthyidae)”. Journal Environmental Biology of Fishes. 53 (2): 183–191.Quản lý CS1: sử dụng tham số tác giả (liên kết)
- ^ a b c C. Mazzoldi; Lorenzi V.; Rasotto M. B. (2007). “Variation of male reproductive apparatus in relation to fertilization modalities in the catfish families Auchenipteridae and Callichthyidae (Teleostei: Siluriformes)”. Journal of Fish Biology. 70: 243–256.Quản lý CS1: sử dụng tham số tác giả (liên kết)
- ^ Mark H. Sabaj; Armbruster Jonathan W.; Page Lawrence M. (1999). “Spawning in Ancistrus (Siluriformes: Loricariidae) with comments on the evolution of snout tentacles as a novel reproductive strategy: larval mimicry” (PDF). Ichthyol. Explor. Freshwaters. 10 (3): 217–229.Quản lý CS1: sử dụng tham số tác giả (liên kết)
- ^ Friel, J. (1996). Lundberg J. G. “Micromyzon akamai, gen. et sp. nov., a small and eyeless banjo catfish (Siluriformes: Aspredinidae) from the river channels of the lower Amazon basin”. Copeia (3): 641–648.
- ^ Fundação Medicina Veterinária, Microbiota characterization of the catfish (Cathorops agassizii and Genidens genidens) sting venom, truy cập 10-4-2009
- ^ John G. Lundberg; Berra Tim M.; Friel John P. (tháng 3 năm 2004). “First description of small juveniles of the primitive catfish Diplomystes (Siluriformes: Diplomystidae)” (PDF). Ichthyol. Explor. Freshwaters. 15 (1): 71–82. Bản gốc (PDF) lưu trữ ngày 26 tháng 3 năm 2009. Truy cập ngày 16 tháng 8 năm 2007.Quản lý CS1: sử dụng tham số tác giả (liên kết)
- ^ John P. Friel & Vigliotta Thomas R. (2006). “Synodontis acanthoperca, a new species from the Ogôoué River system, Gabon with comments on spiny ornamentation and sexual dimorphism in mochokid catfishes (Siluriformes: Mochokidae)” (PDF). Zootaxa. 1125: 45–56.Quản lý CS1: sử dụng tham số tác giả (liên kết)
- ^ “Grizzly Bear-Size Catfish Caught in Thailand”. National Geographic News. Truy cập ngày 14 tháng 7 năm 2006.
- ^ “Term: humeral process”. FishBase. Lưu trữ bản gốc ngày 17 tháng 12 năm 2007. Truy cập ngày 27 tháng 1 năm 2010.Quản lý CS1: bot: trạng thái URL ban đầu không rõ (liên kết)
- ^ Ron H. Douglas; Collin Shaun P.; Corrigan Julie (2002). “The eyes of suckermouth armoured catfish (Loricariidae, subfamily Hypostomus): pupil response, lenticular longitudinal spherical aberration and retinal topography” (PDF). 205 (22). The Journal of Experimental Biology: 3425–3433. Chú thích journal cần
|journal=(trợ giúp)Quản lý CS1: sử dụng tham số tác giả (liên kết) - ^ a b c d e Barros, Marcelo D. M.; Guimarães-Cruz, Rodrigo J.; Veloso-Júnior, Vanderlei C.; Santos, José E. dos (2007). “Reproductive apparatus and gametogenesis of Lophiosilurus alexandri Steindachner (Pisces, Teleostei, Siluriformes)”. Revista Brasileira de Zoologia. 24 (1): 213–221. doi:10.1590/S0101-81752007000100028.
- ^ a b c M.F.G. Brito & Bazzoli N. (2003). “Reproduction of the surubim catfish (Pisces, Pimelodidae) in the São Francisco River, Pirapora Region, Minas Gerais, Brazil”. Arquivo Brasileiro de Medicina Veterinária e Zootecnia. 55 (5). ISSN: 0102-0935.Quản lý CS1: sử dụng tham số tác giả (liên kết)
- ^ a b Jenny Baker (1988), Simply Fish, trang 36-37. Faver & Faber, London.
- ^ “Vitamin D and Healthy Bones”. New York State Department of Health. Lưu trữ bản gốc ngày 25 tháng 11 năm 2005. Truy cập ngày 13 tháng 7 năm 2007.Quản lý CS1: bot: trạng thái URL ban đầu không rõ (liên kết)
- ^ J.E. Morris (tháng 10 năm 1993). “Pond Culture of Channel Catfish in the North Central Region” (PDF). North Central Regional Aquaculture Center. Truy cập ngày 28 tháng 8 năm 2006. Chú thích journal cần
|journal=(trợ giúp) - ^ "'Catfish' bred in Asia move up on U.S. food chain" Lưu trữ 2007-10-01 tại Wayback Machine, 28-11-2006
- ^ “List of Fish Species which are, or may be, Aquacultured”. Canadian Food Inspection Agency. ngày 9 tháng 6 năm 2008. Lưu trữ bản gốc ngày 23 tháng 2 năm 2008. Truy cập ngày 31 tháng 1 năm 2009.Quản lý CS1: bot: trạng thái URL ban đầu không rõ (liên kết)
- ^ “Buyer's Guide: Basa Catfish”. SeaFood Business magazine. tháng 11 năm 2001. Lưu trữ bản gốc ngày 22 tháng 3 năm 2007. Truy cập ngày 31 tháng 3 năm 2007.Quản lý CS1: bot: trạng thái URL ban đầu không rõ (liên kết)
- ^ Leo G. Nico & Martin R. Trent (tháng 3 năm 2001). “The South American Suckermouth Armored Catfish, Pterygoplichthys anisitsi (Pisces: Loricaridae), in Texas, with Comments on Foreign Fish Introductions in the American Southwest”. The Southwestern Naturalist. 46 (1): 98–104.Quản lý CS1: sử dụng tham số tác giả (liên kết)
- ^ Armando T. Wakida-Kusunokia; Ruiz-Carusb Ramon; Amador-del-Angelc Enrique (tháng 3 năm 2007). “Amazon Sailfin Catfish, Pterygoplichthys pardalis (Castelnau, 1855) (Loricariidae), Another Exotic Species Established in Southeastern Mexico”. The Southwestern Naturalist. 52 (1): 141–144.Quản lý CS1: sử dụng tham số tác giả (liên kết)
- ^ Joel M. Chavez; de la Paz Reynaldo M.; Manohar Surya Krishna; Pagulayan Roberto C.; Carandang Vi Jose R. (2006). “New Philippine record of south american sailfin catfishes (Pisces: Loricariidae)” (PDF). Zootaxa. 1109: 57–68.Quản lý CS1: sử dụng tham số tác giả (liên kết)
- ^ Lucy Bunkley-Williams; Williams Ernest H. Jr.; Lilystrom Craig G.; Corujo-Flores Iris; Zerbi Alfonso J.; Aliaume Catherine; Churchill Timothy N. (1994). “The South American Sailfin Armored Catfish, Liposarcus multiradiatus (Hancock), a New Exotic Established in Puerto Rican Fresh Waters” (PDF). Caribbean Journal of Science. 30 (1–2): 90–94.Quản lý CS1: sử dụng tham số tác giả (liên kết)
- ^ Shih-Hsiung Liang; Wu Hsiao-Ping; Shieh Bao-Sen (2005). “Size Structure, Reproductive Phenology, and Sex Ratio of an Exotic Armored Catfish (Liposarcus multiradiatus) in the Kaoping River of Southern Taiwan” (PDF). Zoological Studies. 44 (2): 252–259. Bản gốc (PDF) lưu trữ ngày 6 tháng 5 năm 2006. Truy cập ngày 16 tháng 8 năm 2007.Quản lý CS1: sử dụng tham số tác giả (liên kết)
Liên kết ngoài
sửa
- Cá nheo tại Từ điển bách khoa Việt Nam
- Catfish (Fish) tại Encyclopædia Britannica (tiếng Anh)
- "Siluriformes". FishBase. Ranier Froese và Daniel Pauly (chủ biên). Phiên bản {{{month}}} năm 1994. N.p.: FishBase, 1994.
- Siluriformes (TSN 163992) tại Hệ thống Thông tin Phân loại Tích hợp (ITIS).
- Bộ Cá da trơn tại Encyclopedia of Life
- Planet Catfish
- All Catfish Species Inventory
- Catfish-and-more