Wikipedia

Thành viên:Linh Comer/Nháp/11

< Thành viên:Linh Comer | Nháp

Di truyền học

sửa
Bài chi tiết: Di truyền học thực vật
 
Một bảng Punnett miêu tả một phép lai giữa hai giữa hai cây đậu Hà Lan dị hợp tử với những bông hoa màu tím (B) và trắng (b)
Một bảng Punnett miêu tả một phép lai giữa hai giữa hai cây đậu Hà Lan dị hợp tử với những bông hoa màu tím (B) và trắng (b)

Sự di truyền ở thực vật tuân theo những nguyên tắc cơ bản của di truyền giống như ở các sinh vật đa bào khác. Gregor Mendel khám phá ra các luật di truyền bằng việc nghiên cứu đặc điểm di truyền như hình dạng trong Pisum sativum (đậu Hà Lan). Những gì Mendel rút ra từ nghiên cứu thực vật đã mang lại những lợi ích ảnh hưởng sâu rộng bên ngoài thực vật học. Tương tự, "gen nhảy" được Barbara McClintock phát hiện trong lúc bà nghiên cứu ngô.[1] Tuy nhiên, có một vài nét khác biệt về mặt di truyền để phân biệt giữa thực vật và những sinh vật khác.

Ranh giới loài ở thực vật có thể kém hơn ở động vật, và phép lai các loài thường dễ xảy ra. Một ví dụ điển hình là bạc hà Âu, Mentha × piperita, một phép lai bất thụ giữa bạc hà nước và bạc hà Mentha spicata.[2] Nhiều giống lúa mì trồng trọt là kết quả của nhiều phép lai giữa- và trong-loài, giữa loài hoang và các giống lai của chúng.[3] Thực vật có hoa lưỡng tính thường có cơ chế tự tương khắc hoạt động giữa phấn hoa và đầu nhụy để cho hạt phấn không rơi vào đầu nhụy hoặc không thể nảy mầm và tạo giao tử đực.[4] Đây là một trong nhiều cách mà thực vật sử dụng để thúc đẩy lai chéo.[5] Ở nhiều thực vật trên cạn, giao tử đực và cái được tạo ra bởi những cá thể riêng biệt. Những loài này được xem là phân tính khi nhắc tới thể bào tử của thực vật có mạch, và lưỡng tính khi nhắc đến thể giao tử rêu.[6]

Không giống động vật bậc cao (hiếm trinh sản), sinh sản vô tính có thể xảy ra ở thực vật theo nhiều cơ chế khác nhau. Sự hình thành thân củ ở khoai tây là một ví dụ. Đặc biệt ở những môi trường sống Bắc Cực hoặc núi cao (hiếm cơ hội để động vật thụ tinh cho hoa), cây non hoặc thân hành có thể phát triển thay cho hoa, thay thế sinh sản hữu tính bằng sinh sản vô tính và làm phát sinh những quần thể vô tính giống với bố mẹ về mặt di truyền. Đây là một trong nhiều loại sinh sản vô phối xảy ra ở thực vật. Sinh sản vô phối cũng có thể xảy ra trong hạt, tạo ra một hạt chứa phôi giống bố mẹ về mặt di truyền.[7]

Hầu hết sinh vật sinh sản hữu tính là lưỡng bộ với những bộ nhiễm sắc thể ghép đôi, bộ nhiễm sắc thể có thể nhân đôi do lỗi trong quá trình phân chia tế bào chất. Tình trạng này có thể xảy ra sớm trong quá trình phát triển tạo ra sinh vật toàn phần hoặc một phần thể đa bội cùng loài, hoặc trong các quá trình biệt hóa tế bào thông thường nhằm tạo ra một số loại tế bào là thể đa bội (thể nội đa bội), hoặc trong lúc hình thành giao tử. Một thực vật thể dị đa bội có thể ra đời từ một phép lai giữa hai loài khác nhau. Cả thực vật thuộc thể đa bội cùng loài và thể dị đa bội có thể sinh sản bình thường, song không thể phối chéo thành công với quần thể bố mẹ vì có sự không tương thích trong bộ nhiễm sắc thể. Những thực vật này bị cách li sinh sản khỏi loài bố mẹ song sống trong cùng khu vực địa lý, có thể đủ thành công để hình thành một loài mới.[8] Một số thể đa bội bất thụ khác ở thực vật có thể vẫn tái tạo sinh dưỡng hoặc hình thành những quần thể vô tính gồm các các thể giống hệt nhau bằng hình thức sinh sản vô phối ở hạt.[8] Lúa mì cứng là một thể dị tứ bội bất thụ, trong khi lúa mì thông thường là một thể lục bội. Chuối thương mại là một ví dụ về phép lai thể tam bội bất thụ không hạt. Cây bồ công anh thông thường là thể tam bội tạo hạt sống bằng các hạt vô tính. Giống như ở các sinh vật nhân thực khác, di truyền ở các bào quan ty thể và lục lạp ở thực vật không theo quy luật di truyền Mendel. Lục lạp được di truyền thông qua đực ở cây hạt trần song thường qua mẹ ở thực vật có hoa.[9]

Di truyền phân tử

sửa
Xem thêm: Di truyền phân tử
 
Cây cải xoong Arabidopsis thaliana (thực vật đầu tiên được giải trình tự bộ gen) vẫn là sinh vật mô hình quan trọng nhất.

Một lượng kiến thức mới đáng kể về chức năng của thực vật đến từ nghững nghiên cứu về di truyền phân tử của thực vật mô hình như cây cải xoong Arabidopsis thaliana, một loài cỏ dại nằm trong Họ Cải (Brassicaceae).[10] Bộ gen hoặc thông tin di truyền chứa trong các gen của loài này được mã hóa bởi khoảng 135 triệu cặp base DNA, tạo nên mộ trong những bộ gen nhỏ nhất của nhóm thực vật có hoa. Arabidopsis là thực vật đầu tiên được giải trình bộ gen vào năm 2000.[11] Trình tự của một vài bộ gen tương đối nhỏ khác của lúa (Oryza sativa)[12] và Brachypodium distachyon[13] đã biến chúng thành những loài mô hình quang trọng để nắm được các phần di truyền, sinh học tế bào và phân tử của ngũ cốc, Họ Lúa và thực vật một lá mầm nói chung.

Thực vật mô hình như Arabidopsis thaliana được dùng để nghiên cứu sinh học phân tử của tế bào thực vật và lục lạp. Lý tưởng hơn cả, những sinh vật này mang bộ gen nhỏ được biết rõ hoặc giải trình tự hoàn toàn, mức phát triển nhỏ và thời gian thế hệ ngắn. Ngô đã được dùng để nghiên cứu các cơ chế của quang hợp và nạp đường qua mạch rây ở thực vật C4.[14] Sinh vật đơn bào tảo lục Chlamydomonas reinhardtii (dù bản thân nó không phải thực vật có phôi) chứa một sắc tố xanh lá của lục lạp liên quan đến sắc tố xanh của thực vật trên cạn, trở thành một đề tài nghiên cứu hữu ích.[15] Một tảo đỏ Cyanidioschyzon merolae còn được dùng để nghiên cứu một vài chức năng cơ bản của lục lạp.[16] Rau chân vịt,[17] đậu Hà Lan,[18] đậu tương và rêu Physcomitrella patens thường đượ dùng để nghiên cứu sinh học tế bào của thực vật.[19]

Agrobacterium tumefaciens (một vi khuẩn sống ở bầu rễ trong đất) có thể gắn vào tế bào thực vật và lây nhiễm cho chúng bằng Ti plasmid thể sần của chuyển gen ngang, gây dạng nhiễm thể sần (còn gọi là bệnh nốt sần). Schell và Van Montagu (1977) đưa ra giả thuyết rằng Ti plasmid có thể là một vector tự nhiên để đưa tới gen nif, thứ chịu trách nhiệm cho cố định đạm ở nốt sần rễ của cây Họ Đậu và những loài thực vật khác.[20] Ngày nay, biến đổi gen ở Ti plasmid là một trong những kĩ thuật chính để đưa gen chuyển vào thực vật và tạo ra cây trồng biến đổi gen.

Di truyền học biểu sinh

sửa
Bài chi tiết: Di truyền học biểu sinh

Di truyền học biểu sinh là chuyên ngành nghiên cứu những thay đổi về mặt di truyền trong biểu hiện gen mà không thể giải thích bằng những thay đổi trong trình tự DNA cơ bản[21] nhưng làm các gen của sinh vật hoạt động (hoặc "tự biểu hiện") khác nhau.[22] Một ví dụ về sự thay đổi biểu sinh là đánh dấu gen bằng methyl hóa DNA, xác định xem liệu chúng sẽ được biểu hiện hay không. Biểu hiển gen còn có thể được kiểm soát bằng những protein ức chế gắn vào vùng câm của DNA và ngăn vùng ấy của mã DNA biểu hiện. Những chỉ thị của biểu sinh có thể được bị xóa đi hoặc thêm vào DNA trong các giai đoạn theo chương trình phát triển của thực vật, và chịu trách nhiệm cho những khác biệt giữa bao phấn, cánh hoa và lá thông thường, mặc cho thực tế rằng chúng đều mang mã di truyền cơ bản. Những thay đổi biểu sinh có thể là tạm thời hoặc có thể duy trì qua những lần phân bào liên tiếp trong phần đời còn lại của tế bào. Một vài thay đổi biểu sinh có thể được xem là hệ số di truyền.[23]

Những thay đổi biểu sinh trong sinh vật nhân thực có vai trò điều chỉnh quá trình biệt hóa tế bào. Trong quá trình tạo hình, các tế bào gốc toàn năng trở thành nhiều dòng tế bào tủy của phôi, từ đó trở thành các tế bào đã biệt hóa hoàn toàn. Một tế bào trứng được thụ tinh duy nhất là hợp tử cho ra đời nhiều loại tế bào thực vật khác nhau, gồm có mô mềm, yếu tố mạch dẫn mô gỗ, ống giần sàng mạch rây, tế bào bảo vệ của biểu bì... rồi tiếp tục nguyên phân. Quá trình bắt nguồn từ hoạt hóa biểu sinh của một số gen và ức chế các gen khác.[24]

Không như động vật, nhiều tế bào thực vật, đặc biệt là tế bào của mô mềm không biệt hóa đến cuối mà vẫn toàn năng với khả năng phát sinh một cây cá thể mới. Những trường hợp ngoại lệ gồm có tế bào hóa gỗ cao, mô cứng và xylem chết lúc trưởng thành, và ống giần sàng mạch rây thiếu nhân. Trong khi thực vật sử dụng nhiều cơ chế biểu sinh tương tự động vật (chẳng hạn như tái mô hình hóa chất nhiễm sắc), một giả thuyết khác là những thực vật ấy thiết lập kiểu biểu hiệu gen nhờ sử dụng thông tin vị trí từ môi trường và các tế bào xung quanh để xác định số phận phát triển của chúng.[25] Những thay đổi biểu sinh có thể dẫn tới danh tử cân đột biến (không tuân theo quy luật di truyền Mendel). Những dấu hiệu biểu sinh này được truyền từ thế hệ này sang thế hệ kế tiếp, một alen lại gây ra sự thay đổi lên alen khác.[26]

Sinh lý học thực vật

sửa
Bài chi tiết: Sinh lý học thực vật
 
Năm lĩnh vực nghiên cứu chủ chốt trong sinh lý học thực vật

Sinh lý học thực vật bao hàm toàn bộ hoạt động nội hóa học và vật lý của thực vật gắn liền với sự sống.[27] Những hóa chất thu được từ không khí, đất và nước hình thành nên trao đổi chất ở thực vật. Năng lượng của ánh mặt trời (được lấy từ quang hợp oxy và thải ra bởi hô hấp tế bào) là nền tảng của hầu hết mọi sự sống. Sinh vật quang tự dưỡng, gồm có mọi thực vật xanh, tảo và vi khuẩn lam thu nhận năng lượng trực tiếp từ ánh mặt trời bằng quang hợp. Sinh vật dị dưỡng gồm có mọi động vật, mọi loài nấm, mọi thực vật ký sinh hoàn toàn và vi khuẩn không quang hợp thu nhận các phân tử hữu cơ do sinh vật quang tự dưỡng tạo ra rồi hô hấp hoặc sử dụng chúng trong việc xây dựng các tế bào và mô.[28] Hô hấp là quá trình oxy hóa các hợp chất carbon bằng cách phân nhỏ chúng thành những cấu trúc đơn giản để giải phóng năng lượng mà chúng tích tụ, cơ bản là ngược lại với quang hợp.[29]

Các phân tử di chuyển trong thực vật theo quá trình vận chuyển hoạt động ở nhiều quy mô không gian khác nhau. Các ion, electron và phẩn tử được vận chuyển dưới tế bào như nước và enzyme diễn ra khắp màng tế bào. Chất khoáng và nước được vận chuyển từ rễ lên các bộ phận khác của thực vật trong dòng thoát hơi nước. Khuếch tán, thẩm thấu, vận chuyển chủ động và dòng chảy khối lượng là toàn bộ những cách để vận chuyển.[30] Ví dụ về các yếu tố mà thực vật cần vận chuyển là nitơ, phosphor, kali, calci, magnesi và lưu huỳnh. Ở thực vật có mạch, những yếu tố này được rễ chiết xuất từ đất dưới dạng các ion hòa tan và vận chuyển khắp thực vật trong mô gỗ. Hầu hết những yếu tố ấy cần thiết cho dinh dưỡng thực vật xuất phát từ phân hủy hóa học của khoáng chất trong đất.[31]

Nội tiết tố thực vật

sửa
 
1 Một lá bao mầm của yến mạch với mặt trời chiếu trên cao. Auxin (màu hồng) được phân bố đều trên đỉnh đầu của lá.
2 Khi mặt trời chiếu một góc và chỉ chiếu tới một phía của chồi, auxin chuyển sang phía đối diện và kích thích kéo dài chuỗi polypepti tại đó.
3 và 4 Sự phát triển ở góc trên làm cho chồi hướng về phía mặt trời.[32]
Xem thêm: Nội tiết tố thực vật và Sắc tố thực vật

Thực vật không thụ động, song phản ứng với các tín hiệu bên ngoài như ánh sáng, tiếp xúc và thương tổn bằng cách di chuyển hoặc phát triển hướng về phía hoặc tránh tác nhân kích thích tùy theo trường hợp. Bằng chứng hiển nhiên về tính nhạy cảm khi tiếp xúc là sự đổ gục gần như tức thời của lá chét cây trinh nữ, bẫy côn trùng của cây bẫy kẹp và Chi Nhĩ cán, và các hạt phấn của hoa lan.[33]

Giả thuyết cho rằng sự phát triển và sinh trưởng của thực vât được điều phối bởi nội tiết tố thực vật hoặc các chất điều hòa sinh trưởng thực vât lần đầu nổi lên vào cuối thế kỷ 19. Darwin đã thí nghiệm về chuyển động của chồi và rễ cây hướng về ánh sáng[34] và trong lực, ông kết luận: "Hầu như không hề phóng đại khi cho rằng đầu của rễ mầm . . hoạt động như bộ não của một trong những loài động vật bậc thấp . . điều khiển nhiều chuyển động".[35] Cùng lúc ấy, vai trò của auxin (từ tiếng Hy Lạp auxein, tức là mọc lên) trong việc kiểm soát sinh trưởng của thực vật lần đầu được nhà khoa học người Hà Lan Frits Went chỉ ra khái quát.[36] Auxin đầu tiên được biết tới là indole-3-acetic acid (IAA), có tác dụng kích thích tăng trưởng tế bào, chỉ được tách khỏi thực vật khoảng 50 năm về sau.[37] Hợp chất này có vai trò là trung gian cho những phản ứng nhiệt đới của rế và chồi hướng về phía ánh sáng và trọng lực.[38] Giới khoa học phát hiện vào năm 1939 rằng thể sần của thực vật có thể được duy trì trong môi trường nuôi cấy chứa IAA, kế đến là quan sát vào năm 1947 cho thấy nó có thể được kích thích tạo nên rễ và chồi bằng kiểm soát nồng độ nội tiết tố tăng trưởng, đó là những bước tiến quan trọng trong sự phát triển của công nghệ sinh học và biến đổi gen ở thực vật.[39]

Bẫy ruồi của cây Dionaea muscipula, cho thấy bẫy côn trùng cảm ứng đang hoạt động.

Cytokinin là một loại nội tiết tố của thực vật có khả năng kiểm soát phân bào (đặc biệt là phân chia tế bào chất). Cytokinin tự nhiên zeatin được phát hiện trong ngô và là một dẫn xuất của purin adenin. Zeatin được tạo ra trong rễ rồi vận chuyển lên chồi qua mạch gỗ, nơi nó kích thích phân bào, phát triển chồi và nhuộm xanh cho lục lạp.[40][41] The gibberelins, chẳng hạn như acid gibberellic là những diterpene được tổng hợp từ acetyl CoA qua con đường mevalonate. Chúng có liên quan tới việc kích thích nảy mầm và phá vỡ ngủ ở hạt, điều chỉnh chiều cao của cây bằng cách kiểm soát kéo dài chuỗi polypeptit của thân và kiểm soát sự ra hoa.[42] Acid abscisic (ABA) có mặt ở mọi thực vật trên cạn ngoại trừ ngành rêu tản, và được tổng hợp từ carotenoid trong lục lạp và các lạp thể khác. Nó ức chế phân bào, kích thích hạt trưởng thành, tình trạng ngủ và kích thích đóng khí khổng. Nó có tên như vậy vì là vì ban đầu ABA được cho là kiểm soát sự rụng.[43] Ethylen là một nội tiết tố thể khí được tạo ra ở tất các mô thực vật bậc cao từ methionin. Ngày nay nó được biết tới là nội tiết tố kích thích hoặc điều chỉnh quá trình chín và rụng của trái cây.[44][45]

Một loại nội tiết tố thực vật nữa là jasmonate, lần đầu được tách ra từ dầu của cây Jasminum grandiflorum[46] có tác dụng điều chỉnh phản ứng với vết thương ở thực bằng cách khai thông biểu hiện gen cần có trong phản ứng tính kháng tập nhiễm có hệ thống trước sự tấn công của mầm bệnh.[47] Ngoài vai trò là nguồn năng lượng chính của thực vật, ánh sáng còn có chức năng là thiết bị truyền tín hiệu, cung cấp thông tin cho cây, ví dụ như cây nhận được bao nhiêu ánh sáng mặt trời mỗi ngày. Từ đó có thể dẫn tới những thay đổi thích nghi trong một quá trình tên là phát sinh quang hình thái. Sắc tố thực vật là cơ quan cảm quang ở thực vật nhạy cảm với ánh sáng.[48]

Giải phẫu và hình thái học thực vật

sửa
 
Một bức tranh minh họa vào thế kỷ 19 cho thấy hình thái học của rễ, thân, lá và hoa của cây gạo Oryza sativa.

Giải phẫu học thực vật là chuyên ngành nghiên cứu cấu trúc của tế bào và mô ở thực vật, trong khi hình thái học thực vật là chuyên ngành nghiên cứu hình dạng bên ngoài của chúng.[49] Tất cả thực vật là sinh vật nhân thực đa bào, DNA của chúng được cất trữ trong nhân.[50][51] Những đặc điểm của tế bào thực vật phân biệt chúng với tế bào của động vật và nấm gồm có vách tế bào sơ cấp được cấu tạo từ các polysaccharide là cellulose, hemicellulose và pectin, [52] không bào lớn hơn so với tế bào động vật và sự hiện diện của lạp thể với những chức năng quang hợp và sinh tổng hợp độc đáo giống như ở lục lạp. Các lạp thể khác chứa sản phẩm lưu trữ như tinh bột (lạp bột) hoặc lipid (lạp dầu). Đặc biệt, tế bào của ngành streptophyte và tế bào thuộc phân ngành tảo lục Trentepohliales[53] phân chia bằng cách thiết kế thể vách ngăn giống như một mẫu để xây dựng tấm phân bào muộn trong quá trình phân bào.[54]

 
Sơ đồ của một thực vật hai lá mầm thật sự "điển hình", loài thực vật phổ biến nhất (chiếm 3 phần 5 tổng số loài thực vật).[55] Không có thực vật nào thực sự trông giống hệt như mẫu này.
Sơ đồ của một thực vật hai lá mầm thật sự "điển hình", loài thực vật phổ biến nhất (chiếm 3 phần 5 tổng số loài thực vật).[55] Không có thực vật nào thực sự trông giống hệt như mẫu này.

Những phân ngành của thực vật có mạch gồm có lớp Thạch tùng, ngành Dương xỉ và thực vật có hạt (thực vật hạt trần và thực vật có hoa) nói chung có các tiểu hệ thống dưới lòng đất và trên không. Chồi bao gồm thân mang lá màu xanh lục quang hợp và cấu trúc sinh sản. Rễ chứa mạch ngầm dưới lòng đất có lông rễ ở đầu của chúng và thường thiếu diệp lục tố.[56] Thực vật không mạch, rêu tản, rêu sừng và rêu không tạo ra các rễ mạch đâm xuyên vào lòng đất và hầu hết các ngành thực vật này tham gia quang hợp.[57] Sự hình thành thể bào tử không trải qua quang hợp ở rêu tản nhưng có thể góp một phần nhu cầu năng lượng của nó bằng quang hợp ở rêu sừng và rêu.[58]

Hệ thống rễ và hệ thống chồi phụ thuộc nhau – hệ thống rễ thường không quang hợp phụ thuộc vào hệ thống chồi vì thức ăn, còn hệ thống chồi thường quang hợp phụ thuộc vào nước và chất khoáng từ hệ thống rễ.[56] Các tế bào ở mỗi hệ thống có thể tạo ra các tế bào ở bên còn lại và tạo ra rễ hoặc chồi áo vỏ.[59] Thân hình cung và củ là những ví dụ cho thấy chồi có thể làm mọc rễ.[60] Rễ có thể mọc lan tới gần bề mặt đất (như rễ của cây liễu), có thể tạo ra chồi và sau cùng là cây mới.[61] Trong trường hợp một bên hệ thống bị mất, bên còn lại có thể tái mọc bên còn thiếu. Thực tế cả một cây có thể mọc từ chỉ một lá, giống như trường hợp của cây tử linh lan,[62] hay thậm chí chỉ một tế bào – có thể phân hóa thành mô sẹo (một khối lượng tế bào không chuyên biệt) có thể mọc hẳn thành một cây mới.[59] Ở thực vật có mạch, mạch gỗ và mạch rây là những mô dẫn vận chuyển tài nguyên giữa rễ và chồi. Rễ thường thích nghi để lưu trữ thức ăn như đường hoặc tinh bột,[56] như ở củ cải đường và cà rốt.[61]

Thân chủ yếu cấp hỗ trợ cho lá và các cấu trúc sinh sản, song có thể lưu trữ nước ở các thực vật mọng nước như ở xương rồng, thức ăn như ở củ khoa tây, hay sinh sản sinh dưỡng như ở thân hình cung của cây dâu tây hay trong quá trình chiết càng.[63] Lá thu nhận ánh mặt trời và tiến hành quang hợp.[64] Những chiếc lá lớn, dẹt, dễ uốn và màu xanh được gọi là tán lá.[65] Thực vật hạt trần, như thông, tuế, bạch quả và dây gắm là những thực vật cho ra đời hạt trần.[66] Thực vật có hoa là những thực vật có hạt tạo hoa và hạt kín.[67] Những cây gỗ, chẳng hạn như đỗ quyên khô và sồi thì trải qua một giai đoạn sinh trưởng thứ cấp dẫn tới tăng thêm hai mô: gỗ (mạch gỗ thứ cấp) và vỏ cây (mạch rây và bần). Tất cả thực vật hạt trần và nhiều thực vật hạt kín là cây gỗ.[68] Một số cây sinh sản hữu tính, một số lại sinh sản vô tính, và một số khác lại sinh sản bằng cả hai hình thức trên.[69] Mặc dù những quan hệ tới các loại hình thái chính như rễ, thân, lá và túm lông đều hữu ích, nhưng cần lưu ý rằng những loại này được liên kết thông qua dạng trung gian để giúp các loại hoạt động liên tục.[70] Ngoài ra, cấu trúc có thể được xem là những quá trình, tức là các tổ hợp quá trình.[71]

Thực vật học phân loại

sửa
Xem thêm: Phân loại sinh học
 
Một nhà thực vật đang chuẩn bị những mẫu thực vật trong phòng tổng hợp mẫu.

Thực vật học phân loại là phân ngành của phân loại sinh học, liên quan đến phạm vi và tính đa dạng của các sinh vật và mối quan hệ của chúng, cụ thể như được xác định bởi lịch sử tiến hóa của chúng.[72] Chuyên ngành này có liên quan tới phân loại sinh học, phân loại khoa học và phát sinh chủng loại học. Phân loại sinh học là phương pháp mà các nhà khoa học thực vật dùng để chia nhóm thực vật vào các loại như chi và loài. Phân loại sinh học là một hình thức phân loại khoa học. Phân loại hiện đại khởi nguồn từ công trình của Carl Linnaeus, người đã phân nhóm các loài dựa theo đặc tính vật lý chung. Kể từ đấy những nhóm này đã được điều chỉnh để phù hợp hơn với quy tắc tổ tiên chung của Darwin – tức chia nhóm sinh vật theo tổ tiên thay cho đặc điểm ngoại hình. Trong khi các nhà khoa học không phải lúc nào cũng nhất trí về các phân loại sinh vật, phát sinh chủng loại phân tử (lấy trình tự DNA làm dữ liệu) đã điều khiển nhiều chỉnh sửa gần đây bên cạnh các dòng tiến hóa và dường như tiếp tục hoạt động như vậy. Hệ thống phân loại chính có tên là phân loại Linnaeus, gồm có các cấp bậc và danh pháp hai phần. Danh pháp của các sinh vật là thực vật được ghi hệ thống hóa trong Luật danh pháp quốc tế của tảo, nấm và thực vật quốc tế (ICN) và được quản lý bởi Hội nghị khoa học thực vật quốc tế.[73][74]

Giới thực vật thuộc vực sinh vật nhân thực và được chia nhỏ theo kiểu đệ quy trước khi mỗi loài được phân chia riêng biệt. Trật tự phân loại là: Ngành; Giới; Lớp; Bộ; Họ; Chi; Loài. Tên khoa học của một cây đại diện cho chi và các loài của chi ấy, dẫn tới chỉ có một tên cho mỗi loài sinh vật trên toàn thế giới.[74] Ví dụ, cây hoa huệ hổ có tên khoa học là Lilium columbianum. Lilium là tên chi, còn columbianum là tên danh pháp hai phần. Sự kết hợp lại là tên của loài. Khi viết tên khoa học của một sinh vật, phải viết hoa chữ cái đầu tiên trong tên chi và viết in thường tất cả tên danh pháp hai phần. Ngoài ra, toàn bộ thuật ngữ thường được in nghiêng (hoặc được gạch chân nếu không in nghiêng).[75][76][77]

Lịch sử tiến hóa và di truyền của một nhóm sinh vật được gọi là phát sinh chủng loại học. Phát sinh chủng loại học là chuyên ngành nghiên cứu phát hiện ra các dạng phát sinh chủng loài. Cách tiếp cận cơ bản là sử dụng những điểm tương đồng dựa trên trên di truyền chung để xác định các mối quan hệ.[78] Lấy ví dụ, loài của Pereskia là cây hoặc bụi cây và có lá rõ ràng. Hiển nhiên là chúng không hề giống một cây họ Xương rồng trụi lá như Echinocactus. Tuy nhiên, cả Pereskia và Echinocactus có gai mọc ra từ các khoanh (những cấu trúc chuyên biệt trông giống đệm) cho thấy rằng hai chi thực sự có quan hệ tới nhau.[79][80]

Hai cây xương rồng có ngoại hình rất khác nhau
 
Pereskia aculeata
 
Echinocactus grusonii
Mặc dù Pereskia là cây trụi lá, có gai và quầng giống như một cây xương rồng điển hình hơn, chẳng hạn như Echinocactus.

Đánh giá các mối quan hệ dựa trên các đặc tính chung đòi hỏi sự cẩn trọng, vì thực vật có thể giống nhau thông qua tiến hóa hội tụ, trong đó các đặc tính phát sinh độc lập. Một số cây Đại kích ít lá, thân tròn thích nghi với môi trường nước tương tự như cây xương rồng hình quả cầu, song các đặc tính như cấu trúc của hoa là minh chứng rõ rằng hai nhóm này không có quan hệ gần với nhau. Phương pháp miêu tả theo nhánh học lấy một cách tiếp cận phân loại với các đặc tính, phân biệt giữa những đặc tính không mang thông tin về lịch sử tiến hóa chung – chẳng hạn như đặc tính riêng trong các đặc tính khác nhau (miêu tả theo đặc tính) hoặc những đặc tính (miêu tả theo nhánh học) – và những đặc tính được truyền lại từ những cái mới trong một tổ tiên chung (đặc tính dẫn xuất chia sẻ). Chỉ những đặc tính có nguồn gốc, chẳng hạn như các quầng mọc gai của cây xương rồng, mới mang bằng chứng về nguồn gốc từ một tổ tiên chung. Kết quả của phân tích miêu tả theo nhánh học được trình bày dưới dạng biểu đồ phân nhánh: những biểu đồ hình cây thể hiện mô hình phân nhánh và gốc rễ tiến hóa.[81]

Từ thập niên 1990 trở đi, các tiếp cận chính để thiết kế phát sinh chủng loại học cho thực vật sống đã trở thành phát sinh chủng loại phân tử, tức sử dụng các đặc điểm phân tử, cụ thể là trình tự DNA, thay vì các đặc điểm hình thành như sự có mặt hoặc không có gai và quầng. Sự khác biệt là chính mã di truyền được dùng để quyết định những mối quan hệ tiến hóa, thay vì được sử dụng gián tiếp thông qua các đặc điểm mà nó sinh ra. Clive Stace miêu tả phương pháp mang "quyền tiếp cận trực tiếp với cơ sở di truyền của tiến hóa."[82] Lấy một ví dụ đơn giản, trước khi sử dụng bằng chứng di truyền, nấm chưa được xem là thực vật hay có quan hệ gần với thực vật hơn động vật không. Bằng chứng tiến hóa cho t hấy quan hệ tiến hóa chính xác của sinh vật đa bào như được thể hiện trong biểu đồ dưới đây – nấm có quan hệ gần với động vật hơn thực vật.[83]

 
 

thực vật

 
 
 

nấm

 
 

động vật

 
 
 

Năm 1998, Nhóm phát sinh loài thực vật hạt kín đã xuất bản công trình phát sinh chủng loài học với thực vật có hoa dựa trên phép phân tích trình từ DNA từ hầu hết họ của thực vật có hoa. Nhờ có công trình này, nhiều câu hỏi, ví dụ như họ nào đại diện cho phân nhánh sớm nhất của thực vật hạt kín giờ đây đã có đáp án.[84] Việc tra cứu thực vật có liên hệ ra sao với các loài khác cho phép các nhà khoa học thực vật nắm rõ hơn về quá trình tiến hóa ở thực vật.[85] Mặc cho nghiên cứu thực vật mô hình và tăng cường sử dụng bằng chứng DNA, các nhà phân loại học vẫn đang tiến hành nghiên cứu thảo luận về phương pháp phân loại thực vật thành các đơn vị tốt nhất.[86] Sự phát triển công nghệ như máy tính và kính hiển vi điện tử đã tăng cường đáng kể mức độ nghiên cứu chi tiết và tốc độ dữ liệu được phân tích.[87]

Ký hiệu

sửa

Một số ít ký hiệu hiện đang được dùng trong ngành thực vật học. Số khác đã lỗi thời; ví dụ, Linnaeus đã sử dụng các ký hiệu hành tinh để chỉ thực vật thân thảo, gỗ và thực vật lâu năm. Dưới đây là các ký hiệu hiện hành:[88]

♀ đực
♂ cái
⚥ lưỡng tính
⚲ sinh sản sinh dưỡng (vô tính)
◊ giới tính không xác định
☉ thường niên
⚇ Hai năm một lần
☠ có đọc
🛈 thông tin thêm
× con lai
+ ghép lai

Chú thích

sửa
  1. ^ Ben-Menahem 2009, tr. 5369.
  2. ^ Stace 2010b, tr. 629–633.
  3. ^ Hancock 2004, tr. 190–196.
  4. ^ Sobotka, Sáková & Curn 2000, tr. 103–112.
  5. ^ Renner & Ricklefs 1995, tr. 596–606.
  6. ^ Porley & Hodgetts 2005, tr. 2–3.
  7. ^ Savidan 2000, tr. 13–86.
  8. ^ a b Campbell và đồng nghiệp 2008, tr. 495–496.
  9. ^ Morgensen 1996, tr. 383–384.
  10. ^ Benderoth và đồng nghiệp 2006, tr. 9118–9123.
  11. ^ Arabidopsis Genome Initiative 2000, tr. 796–815.
  12. ^ Devos & Gale 2000.
  13. ^ University of California-Davis 2012.
  14. ^ Russin và đồng nghiệp 1996, tr. 645–658.
  15. ^ Rochaix, Goldschmidt-Clermont & Merchant 1998, tr. 550.
  16. ^ Glynn và đồng nghiệp 2007, tr. 451–461.
  17. ^ Possingham & Rose 1976, tr. 295–305.
  18. ^ Sun và đồng nghiệp 2002, tr. 95–100.
  19. ^ Heinhorst & Cannon 1993, tr. 1–9.
  20. ^ Schell & Van Montagu 1977, tr. 159–179.
  21. ^ Bird 2007, tr. 396–398.
  22. ^ Hunter 2008.
  23. ^ Spector 2012, tr. 8.
  24. ^ Reik 2007, tr. 425–432.
  25. ^ Costa & Shaw 2007, tr. 101–106.
  26. ^ Cone, Karen C.; Vedova, Chris B. Della (1 tháng 6 năm 2004). “Paramutation: The Chromatin Connection”. The Plant Cell (bằng tiếng Anh). 16 (6): 1358–1364. doi:10.1105/tpc.160630. ISSN 1040-4651. PMC 490031. PMID 15178748.
  27. ^ Mauseth 2003, tr. 278–279.
  28. ^ Mauseth 2003, tr. 280–314.
  29. ^ Mauseth 2003, tr. 315–340.
  30. ^ Mauseth 2003, tr. 341–372.
  31. ^ Mauseth 2003, tr. 373–398.
  32. ^ Mauseth 2012, tr. 351.
  33. ^ Darwin 1880, tr. 129–200.
  34. ^ Darwin 1880, tr. 449–492.
  35. ^ Darwin 1880, tr. 573.
  36. ^ Plant Hormones 2013.
  37. ^ Went & Thimann 1937, tr. 110–112.
  38. ^ Mauseth 2003, tr. 411–412.
  39. ^ Sussex 2008, tr. 1189–1198.
  40. ^ Campbell và đồng nghiệp 2008, tr. 827–830.
  41. ^ Mauseth 2003, tr. 411–413.
  42. ^ Taiz & Zeiger 2002, tr. 461–492.
  43. ^ Taiz & Zeiger 2002, tr. 519–538.
  44. ^ Lin, Zhong & Grierson 2009, tr. 331–336.
  45. ^ Taiz & Zeiger 2002, tr. 539–558.
  46. ^ Demole, Lederer & Mercier 1962, tr. 675–685.
  47. ^ Chini và đồng nghiệp 2007, tr. 666–671.
  48. ^ Roux 1984, tr. 25–29.
  49. ^ Raven, Evert & Eichhorn 2005, tr. 9.
  50. ^ Mauseth 2003, tr. 433–467.
  51. ^ National Center for Biotechnology Information 2004.
  52. ^ Mauseth 2003, tr. 62–81.
  53. ^ López-Bautista, Waters & Chapman 2003, tr. 1715–1718.
  54. ^ Lewis & McCourt 2004, tr. 1535–1556.
  55. ^ Campbell và đồng nghiệp 2008, tr. 630, 738.
  56. ^ a b c Campbell và đồng nghiệp 2008, tr. 739.
  57. ^ Campbell và đồng nghiệp 2008, tr. 607–608.
  58. ^ Lepp 2012.
  59. ^ a b Campbell và đồng nghiệp 2008, tr. 812–814.
  60. ^ Campbell và đồng nghiệp 2008, tr. 740.
  61. ^ a b Mauseth 2003, tr. 185–208.
  62. ^ Mithila và đồng nghiệp 2003, tr. 408–414.
  63. ^ Campbell và đồng nghiệp 2008, tr. 741.
  64. ^ Mauseth 2003, tr. 114–153.
  65. ^ Mauseth 2003, tr. 154–184.
  66. ^ Capon 2005, tr. 11.
  67. ^ Mauseth 2003, tr. 720–750.
  68. ^ Mauseth 2003, tr. 209–243.
  69. ^ Mauseth 2003, tr. 244–277.
  70. ^ Sattler & Jeune 1992, tr. 249–269.
  71. ^ Sattler 1992, tr. 708–714.
  72. ^ Lilburn và đồng nghiệp 2006.
  73. ^ McNeill và đồng nghiệp 2011, tr. Preamble, para. 7.
  74. ^ a b Mauseth 2003, tr. 528–551.
  75. ^ Mauseth 2003, tr. 528–555.
  76. ^ International Association for Plant Taxonomy 2006.
  77. ^ Silyn-Roberts 2000, tr. 198.
  78. ^ Mauseth 2012, tr. 438–444.
  79. ^ Mauseth 2012, tr. 446–449.
  80. ^ Anderson 2001, tr. 26–27.
  81. ^ Mauseth 2012, tr. 442–450.
  82. ^ Stace 2010a, tr. 104.
  83. ^ Mauseth 2012, tr. 453.
  84. ^ Burger 2013.
  85. ^ Chase et al. 2003, tr. 399–436.
  86. ^ Capon 2005, tr. 223.
  87. ^ Morton 1981, tr. 459–459.
  88. ^ Niki Simpson, Botanical symbols: a new symbol set for new images, Botanical Journal of the Linnean Society, Tập 162, Số 2, tháng 2 năm 2010, Trang 117–129
Lấy từ “https://vi.wikipedia.org/w/index.php?title=Thành_viên:Linh_Comer/Nháp/11&oldid=69785221”