Mở trình đơn chính

Khủng long

Một nhóm động vật đa dạng thuộc nhánh Dinosauria.

Khủng long là một nhóm động vật đa dạng thuộc nhánh Dinosauria. Chúng xuất hiện lần đầu vào kỷ Tam Điệp (231,4 triệu năm trước) và là nhóm động vật có xương sống chiếm ưu thế nhất xuyên suốt hơn 165,4 triệu năm cho đến cuối kỷ Phấn Trắng (66 triệu năm trước), khi Sự kiện tuyệt chủng kỷ Creta-Paleogen diễn ra làm tuyệt chủng của hầu hết các nhóm khủng long và 3/4 các loài động vật, thực vật trên Trái Đất, đánh dấu sự kết thúc của Đại Trung Sinh và bắt đầu Đại Tân Sinh. Các ghi nhận hóa thạch cho thấy chim tiến hóa từ khủng long chân thú vào kỷ Jura, do đó, chim được xem là một phân nhóm khủng long.[1][2] Một vài loài chim sống sót sau sự kiện tuyệt chủng 65 triệu năm trước, và chúng tiếp tục phát triển cho đến ngày nay[3]. Việc chứng minh chim tiến hóa từ khủng long có nghĩa rằng khủng long đã không thực sự tuyệt chủng, và một nhánh con cháu của chúng vẫn tồn tại cho tới nay.

Khủng long
Khoảng thời gian tồn tại: Tam Điệp Muộnnay
231.4 triệu năm trước đây - nay
Dinosauria montage 2.jpg
Theo chiều kim đồng hồ từ phía trên bên trái: Microraptor gui - khủng long chân thú
Apatosaurus louisae - khủng long chân thằn lằn
Edmontosaurus regalis - khủng long chân chim
Triceratops horridus - khủng long sừng
Stegosaurus stenops - khủng long phiến sừng
Pinacosaurus grangeri - khủng long bọc giáp
Phân loại sinh học e
Giới:
Animalia                    

Động vật

Ngành:
Chordata                    

Động vật có dây sống

Lớp:
Reptilia                    

Bò sát

nhánh: Dinosauriformes
nhánh:
Dinosauria                    

Khủng long


Owen, 1842
Nhóm chính & Tình trạng bảo tồn

Nhóm chính:

Khủng long là một nhóm đa dạng từ phân loại, hình thái đến sinh thái. Chim, với hơn 10,000 loài còn sinh tồn,[4] là nhóm động vật có xương sống đa dạng nhất ngoài bộ Cá vược.[5] Theo các bằng chứng hóa thạch, các nhà cổ sinh vật học đã nhận ra 500 chi khủng long riêng biệt[6] và hơn 1,000 loài phi chim.[7] Khủng long có mặt ở khắp các châu lục, qua những loài hiện còn cũng như những hóa thạch còn sót lại.[8] Phần nhiều ăn cỏ, số khác ăn thịt. Tổ tiên của chúng là động vật hai chân. Tuy thế có rất nhiều chi đi bằng bốn chân, và một số chi có thể thay đổi giữa 2 dạng. Cấu trúc sừng và mào là phổ biến ở tất cả các nhóm khủng long, và vài nhóm thậm chí còn phát triển các biến đổi bộ xương như áo giáp xương hoặc gai. Có bằng chứng cho thấy trứng được đẻ và xây tổ là một đặc điểm phụ của tất cả khủng long. Trong khi khủng long hiện đại (chim) khá nhỏ để thuận tiện cho việc bay lượn, nhiều loài khủng long có cơ thể rất lớn. Một số loài khủng long chân thằn lằn có thể đạt tới 58 mét (190 feet) chiều dài và 9,25 mét (30 feet 4 inch) chiều cao.[9] Dù vậy, ý nghĩ rằng khủng long đa số đều to lớn là sai lầm, vì hóa thạch lớn có khuynh hướng được giữ lâu hơn. Nhiều loài khủng long khá là nhỏ, vi dụ Xixianykus chỉ dài khoảng 50 cm (20 in).

Thuật ngữ "khủng long" được đặt ra năm 1842 bởi nhà cổ sinh vật học Richard Owen, và có nguồn gốc từ tiếng Hy Lạp δεινός (deinos) = "khủng khiếp, mạnh mẽ, kỳ diệu" + σαῦρος (sauros) = "thằn lằn", dù khủng long không phải thằn lằn. Chúng là một nhóm bò sát cổ xưa, mà, như những dạng bò sát tuyệt chủng khác, không có những đặc điểm của bò sát hiện đại, như máu lạnh hoặc tư thế chân vươn sang hai bên. Ngoài ra, rất nhiều bò sát thời tiền sử khác, như thương long, thằn lằn cá, dực long, thằn lằn đầu rắn, và Dimetrodon cũng thường được công chúng gọi là khủng long, dù thực sự chúng không được khoa học phân loại như thế. Suốt nửa đầu của thế kỷ XX, hầu hết cộng đồng khoa học tin rằng khủng long là động vật máu lạnh chậm chạp, không thông minh. Tuy nhiên hầu hết các nghiên cứu được tiến hành từ những năm 1970 đã chỉ ra rằng khủng long là động vật hoạt động tích cực với khả năng trao đổi chất cao và thích nghi tốt cho quan hệ xã hội.

Kể từ khi khủng long hóa thạch đầu tiên được ghi nhận trong những năm đầu thế kỷ XIX, bộ xương khủng long hóa thạch hoặc bản sao được gắn kết do các viện bảo tàng trên thế giới trưng bày, và khủng long đã trở thành một phần của văn hóa thế giới. Chúng thường xuất hiện trong các cuốn sách bán chạy nhất và những bộ phim như Jurassic Park, và những khám phá mới thường xuyên được bao phủ bởi các phương tiện truyền thông. Từ "khủng long" từng được sử dụng để mô tả những điều không thực tế to lớn, lỗi thời, hoặc bị ràng buộc bởi sự tuyệt chủng, phản ánh quan điểm lỗi thời rằng khủng long là những con quái vật maladapted của thế giới cổ đại[10][11].

Từ nguyênSửa đổi

"Khủng long" (được người Việt dịch ra từ tiếng Trung) là từ Hán-Việt (恐龍) có nghĩa là "rồng lớn". Từ Dinosaur được Sir Richard Owen nghĩ ra, trong tiếng Hi Lạp, δεινός (deinos) (có nghĩa là kinh khủng, mạnh mẽ, khủng khiếp) ghép với σαῦρος (sauros)(có nghĩa là thằn lằn, tuy khủng long không phải là thằn lằn).[12][13] Mặc dù tên phân loại thường được giải thích liên quan đến răng, móng vuốt của khủng long, và các đặc tính đáng sợ khác, Owen dự định nó chỉ đơn thuần là để gợi lên kích thước và vẻ oai vệ của chúng.[14]

Định nghĩaSửa đổi

Theo danh pháp phát sinh loài, khủng long thường được định nghĩa là nhóm bao gồm tổ tiên chung gần đây nhất (MRCA) của Triceratops (khủng long ba sừng) và chim, cùng với tất cả các hậu duệ của chúng.[15] Cũng có ý kiến ​​cho rằng Dinosauria nên có định nghĩa liên quan đến MRCA của MegalosaurusIguanodon, bởi vì đây là hai trong số ba chi phân loài được Richard Owen trích dẫn khi ông nhận ra nhánh Dinosauria.[16] Cả hai định nghĩa đều dẫn đến cùng một nhóm động vật được định nghĩa là khủng long: "Dinosauria = Ornithischia (hông chim) + Saurischia (hông thằn lằn)", bao gồm khủng long bọc giáp, khủng long phiến sừng, khủng long mặt sừng (động vật ăn cỏ có sừng và diềm cổ), khủng long chân chim (động vật ăn cỏ hai hoặc bốn chân), khủng long chân thú (chủ yếu là động vật ăn thịt hai chân và chim) và khủng long dạng chân thằn lằn (chủ yếu là động vật ăn cỏ bốn chân lớn có cổ và đuôi dài).[17]

Chim hiện được công nhận là dòng dõi duy nhất còn tồn tại của khủng long chân thú. Trong phân loại truyền thống, chim được coi là một lớp khác biệt đã phát triển từ khủng long, một liên bộ riêng biệt. Tuy nhiên, phần lớn các nhà cổ sinh vật học đương đại nghiên cứu khủng long bác bỏ phương thức phân loại truyền thống mà phân loại theo phát sinh chủng loài; cách tiếp cận này đòi hỏi rằng, để một nhóm trở nên tự nhiên, tất cả con cháu của các loài thành viên cũng phải được đưa vào nhóm. Do đó, chim được coi là khủng long và khủng long, do đó, chưa tuyệt chủng.[18] Các loài chim được phân loại vào phân nhóm Maniraptora, thuộc nhánh khủng long đuôi rỗng, thuộc phân bộ khủng long chân thú, thuộc bộ khủng long hông thằn lằn, và là khủng long.[19]

Nghiên cứu của Matthew Baron, David B. Norman và Paul M. Barrett vào năm 2017 đã đề xuất một thay đổi căn bản của hệ thống phân loài khủng long. Phân tích phát sinh chủng học của Baron et al. đã phục hồi nhánh khủng long hông chim gần gũi hơn với khủng long chân thú so với khủng long dạng chân thằn lằn, trái ngược với kiểu gộp nhóm chân thú với dạng chân thằn lằn truyền thống. Họ đã hồi sinh dòng Ornithoscelida để bao gồm hông chim và chân thú. Bản thân nhánh Dinosauria đã được định nghĩa lại là tổ tiên chung cuối cùng của Triceratops horridus, Passer localus, Diplodocus carnegii và tất cả các hậu duệ của chúng, để đảm bảo rằng các loài khủng long và các họ hàng của chúng vẫn được đưa vào nhóm khủng long.[20][21]

Mô tả chungSửa đổi

 
Theo phương pháp phân loài phát sinh chủng loài học, các loài chim nằm trong nhóm Dinosauria.

Sử dụng một trong những định nghĩa trên, khủng long có thể được mô tả chung là những loài thằn lằn với chân sau được giữ thẳng đứng bên dưới cơ thể.[22] Nhiều nhóm động vật thời tiền sử được quan niệm phổ biến là khủng long, chẳng hạn như thằn lằn cá, thằn lằn sông, thằn lằn cổ rắn, dực longpelycosauria (đặc biệt là chi Dimetrodon), nhưng không được phân loại một cách khoa học như khủng long.[23] Khủng long là động vật có xương sống trên cạn chiếm ưu thế của đại Trung Sinh, đặc biệt là trong thời kỳ kỷ Jurakỷ Phấn trắng. Các nhóm động vật khác bị hạn chế về kích thước và hốc sinh thái; ví dụ như động vật có vú hiếm khi vượt quá kích thước của một con mèo nhà, và hầu hết là các động vật ăn thịt có kích thước loài gặm nhấm săn con mồi nhỏ.[24]

Khủng long đã luôn là một nhóm động vật cực kỳ đa dạng; theo một nghiên cứu năm 2006, cho đến nay, hơn 500 chi khủng long không phải là chim đã được xác định một cách chắc chắn và tổng số chi được lưu giữ trong hồ sơ hóa thạch được ước tính vào khoảng 1850 chi, gần 75% trong số đó vẫn chưa được khám phá.[6] Một nghiên cứu trước đó dự đoán rằng có khoảng 3.400 chi khủng long từng tồn tại, bao gồm nhiều loài sẽ không được bảo tồn trong hồ sơ hóa thạch.[25] Đến ngày 17 tháng 9 năm 2008, 1.047 loài khủng long khác nhau đã được đặt tên.[7]

Năm 2016, số lượng loài khủng long tồn tại trong đại Trung Sinh được ước tính là vào khoảng từ 1.543 đến 2.468.[26][27] Một số là động vật ăn cỏ, một số khác ăn thịt, bao gồm ăn hạt, ăn cá, côn trùng và ăn tạp. Khủng long là loài hai chân từ tổ tiên (cũng như tất cả các loài chim hiện đại), một số loài tiền sử là bốn chân, và những loài khác, như AnchisaurusIguanodon, có thể đi lại dễ dàng bằng hai hoặc cả bốn chân. Đặc điểm biến đổi ở xương sọ như sừng và diềm rất phổ biến, và một số loài đã tuyệt chủng có cả áo giáp làm từ xương. Mặc dù nổi tiếng với kích thước cơ thể khổng lồ, nhiều loài khủng long có kích thước bằng con người hoặc nhỏ hơn và các loài chim hiện đại thường có kích thước khiêm tốn. Khủng long ngày nay sống ở khắp các châu lục và hồ sơ hóa thạch cho thấy chúng đã đạt được sự phân bố toàn cầu ít nhất là vào thế Jura sớm.[8] Các loài chim hiện đại sống trong hầu hết các môi trường hiện diện, từ trên cạn đến dưới biển, và có nhiều bằng chứng cho thấy một số loài khủng long không phải là chim (như Microraptor) có thể bay hoặc ít nhất là lướt, và những loài khác, chẳng hạn như spinosaurid, có thói quen bán thủy sinh.[28]

Đặc điểm giải phẫu đặc hữuSửa đổi

Mặc dù các khám phá gần đây đã khiến việc trình bày một danh sách các đặc điểm phân biệt khủng long được thống nhất trên toàn cầu trở nên khó khăn hơn, song hầu như tất cả các loài khủng long được phát hiện đều chia sẻ một số biến dạng nhất định khi so với tổ tiên của chúng. Một số nhóm khủng long sau này có các phiên bản biến hóa thêm của những đặc điểm này, chúng được coi là điển hình cho nhánh Dinosauria; những con khủng long sớm nhất đã có chúng và truyền lại cho con cháu của chúng. Những biến hóa như vậy, bắt nguồn từ tổ tiên chung gần đây nhất của một nhóm phân loại nhất định, được gọi là đặc tính dẫn xuất chia sẻ từ cùng tổ tiên.[29]

Một đánh giá chi tiết về mối tương quan giữa các loài thằn lằn chúa của Sterling Nesbitt[30] đã xác nhận hoặc tìm thấy mười hai đặc điểm dẫn xuất chung rõ ràng sau đây, một số được biết trước đó:

  • Ở hộp sọ, một hố trên thái dương có mặt ở phía trước của cửa sổ trên thái dương (lỗ mở chính trong mái sọ phía sau)
  • Xương tuyến tùng (epipophyses), các mỏm trỏ xiên ngược ở các góc trên cùng phía sau, hiện diện ở các đốt sống nằm về phía sau đốt trụđốt trục trên bề mặt của chúng
  • Đỉnh của lưỡi liềm đen-ta ngực (một đỉnh chĩa ra cho các cơ bắp đen-ta ngực bám vào) nằm ở hoặc hơn 30% theo chiều dài của xương cánh tay.
  • Xương quay ngắn hơn 80% xương cánh tay
  • Đốt chuyển thứ tư (chỗ nhô ra cung cấp bề mặt bám cho cơ caudofemoralis - cơ đùi nối đuôi) ở trên xương đùi là một gờ sắc
  • Đốt chuyển thứ tư bất đối xứng, với rìa xa, thấp hơn, tạo thành một góc dốc với trục
  • Trên xương sênxương gót, xương mắt cá chân trên, mặt khớp gần nhất, bề mặt kết nối trên cùng, của xương mác chiếm ít hơn 30% chiều rộng của phần tử
  • Các xương ngoài chẩm (xương ở phía sau hộp sọ) không gặp nhau dọc đường giữa trên nền của khoang nội sọ (không gian bên trong của hộp sọ)
  • Ở khung chậu, các bề mặt khớp gần nhất của đốt háng với xương chậuxương mu được ngăn cách bởi một bề mặt lõm lớn (ở phía trên của đốt háng, một phần của khớp hông mở nằm giữa các tiếp xúc với xương mu và xương chậu)
  • Cạnh sống chày cẳng chân ở trên xương chày (phần nhô ra của bề mặt trên của xương ống chân) có hình vòng cung phía trước (cong về phía trước và về phía ngoài)
  • Dãy lồi gần theo chiều tính từ trục chính giữa cơ thể ra xa (dọc) có định hướng khác biệt hiện diện trên mặt sau của đầu xương chày xa
  • Bề mặt khớp giữa xương mác và xương gót lõm (bề mặt trên cùng của xương gót, nơi nó tiếp xúc vào xương mác, có cấu hình rỗng)

Nesbitt đã tìm ra một số đặc điểm chung khả thi khác và đã bác bỏ một số đặc điểm dẫn xuất chung được đề xuất trước đó. Một trong số đó cũng có mặt trong silesaurid, mà Nesbitt đã phục hồi như một nhóm chị em của nhánh Dinosauria, bao gồm một đốt chuyển trước lớn, khối xương bàn chân II và IV có chiều dài không bằng nhau, sự tiếp xúc giảm giữa đốt háng và xương mu, sự hiện diện của đỉnh cạnh sống trên xương chày và mỏm từ dưới lên của xương sên và nhiều đặc điểm khác.[15]

 
Sơ đồ hộp sọ của Hai cung thú
j: xương gò má, po: xương sau ổ mắt, p: xương đính, sq: xương vảy, q: xương vuông, qj: xương gò má vuông

Một loạt các đặc điểm trên bộ xương khác được chia sẻ bởi các loài khủng long. Tuy nhiên, vì chúng là điểm chung của nhiều nhóm thằn lằn chúa khác hoặc không xuất hiện trong các loài khủng long thời kỳ đầu, những đặc điểm này không được coi là dẫn xuất chung. Ví dụ, ở động vật Hai cung bên, tổ tiên khủng long có hai cặp cửa sổ thái dương (các lỗ ở hộp sọ phía sau ổ mắt) và là thành viên của nhóm Hai cung bên Thằn lằn chúa, có thêm các lỗ mở ở mõm và hàm dưới.[31] Ngoài ra, một số đặc điểm từng được cho là dẫn xuất chung hiện được biết là đã xuất hiện trước cả khủng long, hoặc vắng mặt ở những con khủng long sớm nhất và tiến hóa độc lập bởi các nhóm khủng long khác nhau. Chúng bao gồm một xương bả vai kéo dài, một xương cùng bao gồm ba hoặc nhiều đốt sống hợp nhất (ba được tìm thấy trong một số thằn lằn chúa khác, nhưng chỉ có hai được tìm thấy ở Herrerasaurus);[15] và một ổ cối mở, hoặc ổ cắm hông, có một lỗ ở giữa ở bề mặt bên trong của nó (đóng vào ở Saturnalia).[32][33] Một khó khăn khác trong việc xác định các đặc điểm chung của khủng long là khủng long sơ khai và các loài săn mồi khác từ thế Đệ Tam muộn thường được biết đến rất ít và giống nhau theo nhiều cách; những con vật này đôi khi bị xác định sai trong nhiều tài liệu.[34]

 
Các khớp hông và tư thế chi sau của: (trái sang phải) bò sát điển hình (ngổn ngang), khủng long và thú có vú (duỗi thẳng), và rauisuchia (duỗi thẳng)

Khủng long đứng với chân sau dựng đứng theo cách tương tự như hầu hết các động vật có vú hiện đại, khác biệt với hầu hết các loài bò sát khác có tư thế chân nằm ngang.[35] Tư thế này xuất hiện là do sự phát triển của một ngách ở mặt bên trong khung chậu (thường là một ổ mở) và một đầu khác biệt hướng vào bên trong nằm trên xương đùi.[36] Tư thế duỗi thẳng cho phép những con khủng long nguyên thủy dễ hô hấp hơn trong khi đang di chuyển, tăng sức chịu đựng và mức độ hoạt động vượt qua những loài bò sát bò ngổn ngang.[37] Tay chân duỗi thẳng có lẽ đã hỗ trợ sự tiến hóa của kích thước cơ thể lớn bằng cách giảm lực uốn cong lên các chi.[38] Một số thằn lằn chúa không phải khủng long, bao gồm rauisuchian, cũng có chân tay duỗi thẳng nhưng đạt được điều này nhờ cấu hình "trụ cột" của khớp hông, trong đó thay vì xương đùi chèn vào ổ cắm trên hông, xương chậu được xoay lại để tạo thành một kệ nhô ra.[38]

Lịch trình tiến hóaSửa đổi

Nguồn gốc và sự tiến hóa sớmSửa đổi

Khủng long phân nhánh từ tổ tiên của chúng thằn lằn chúa cách ngày nay khoảng 230 triệu năm trước, trong khoảng thời gian củ Thế Tam Điệp giữa đến muộn, gần 20 triệu năm sau sự kiện tuyệt chủng Permi–Trias quét sạch khoảng 95% tất cả các dạng sống trên Trái Đất.[39][40] Định tuổi phóng xạ của các thành hệ chứa hóa thạch từ chi khủng long Eoraptor 231.4 triệu năm tuổi, trùng khớp với thời điểm sự kiên trên. Các nhà cổ sinh vật học nghĩ rằng Eoraptor chia sẻ nhiều đặc điểm với tổ tiên chung của tất cả các loài khủng long;[41] nếu đây là sự thật thì đặc điểm các loài khủng long ban đầu đều là các loài săn mồi nhỏ có hai chân.[42] Việc phát hiện ra các ornithodiran nguyên thủy giống khủng long như MarasuchusLagerpeton thuộc địa tầng có tuổi Tam Điệp trung ở Argentina chứng minh cho quan điểm này; phân tích những hóa thạch được phục dựng lại cho thấy rằng những động vật này thực sự là các loài săn mồi nhỏ có hai chân. Khủng long có thể xuất hiện sớm cách nay khoảng 243 triệu năm từ các mảnh còn sót lại củ chi Nyasasaurus trong thời kỳ trên, những mảnh này quá nát để có thể nói rằng chính là khủng long hoặc có quan hệ họ hàng rất gần với khủng long.[43]

Khi khủng long lần đầu tiên xuất hiện, chúng chưa phải là loài động vật có xương sống chiếm ưu thế. Các lục địa lúc đó bị chiếm lĩnh bởi nhiều loài thằn lằn chúa và Cung thú như aetosauria, cynodontia, ornithosuchidae, rauisuchia, và rhynchosauria. Hầu hết các loài này đã tuyệt chủng trong kỷ Tam Điệp thuộc một trong 2 làn sóng tuyệt chủng. Lần đầu tiên, vào khoảng ranh giới giữa các tầng động vật CarnianNorian (khoảng 215 triệu năm trước), nhánh gốc của archosauromorpha, bao gồm protorosaurs tuyệt chủng. Tiếp theo đó là giai đoạn tuyệt chủng Trias-Jura (khoảng 200 triệu năm trước), chứng kiến sự kết thúc của hầu hết các nhóm thằn lằn chúa thời kỳ đầu như aetosauria, ornithosuchidae, phytosauria, và rauisuchia. Sự mất mát này để lại một hệ động vật trên cạn gồm crocodylomorpha, khủng long, thú, pterosauria, và rùa.[15] Dòng dõi mới của khủng long ban đầu đa dạng hóa qua các tầng động vật CarnianNorian trong kỷ Trias bằng cách chiếm các hốc sinh thái của các nhóm đã tuyệt chủng.

Tiến hóa và cổ địa lí họcSửa đổi

Sự tiến hóa của khủng long hậu kỷ Tam Điệp kèm theo những thay đổi của thảm thực vật và vị trí của các lục địa. Vào cuối kỷ Tam Điệp và đầu kỷ Jura sớm, các lục địa được kết nối với nhau thành một lục địa Pangea duy nhất, và hệ động thực vật của thế giới chủ yếu bao gồm các loài ăn thịt coelophysoidea và các loài ăn cỏ sauropodomorph sớm.[53] Thực vật hạt trần (đặc biệt là cây lá kim), một nguồn thức ăn tiềm năng, phát triển trong thế Tam Điệp muộn. Các sauropodomorph sớm không có cơ chế tinh vi để nghiền thức ăn trong miệng, và do đó phải sử dụng phương pháp khác để băm nhỏ thức ăn xa hơn theo đường tiêu hóa.[54] Sự đồng nhất tổng quát của các loài khủng long vẫn tiếp tục trong kỷ Jura giữa và muộn, các địa phương hầu hết đều có động vật ăn thịt lớn bao gồm khủng long đầu gồ, đại longCarnosauria và động vật ăn cỏ bao gồm các loài khủng long hông chim ăn cỏ khủng long phiến sừng và khủng long chân thằn lằn lớn. Ví dụ bao gồm thành hệ Morrison tại Bắc Mỹ và các thềm Tendaguru của Tanzania. Khủng long ở Trung Quốc có một số khác biệt, với các loài khủng long chân thú sinraptorid chuyên biệt và các loài khủng long cổ dài khác thường như Mamenchisaurus.[43] Khủng long bọc giápkhủng long chân chim cũng trở nên phổ biến hơn, trong khi các chuẩn bản long (tổ tiên khủng long chân thằn lằn) tuyệt chủng. Cây lá kim và pteridophyte là những cây phổ biến nhất. Khủng long chân thằn lằn, giống như chuẩn bản long trước đây, không nghiền lá cây cỏ bằng miệng, các loài khủng long hông chim bấy giờ đã phát triển các phương tiện khác nhau để xử lý thức ăn trong miệng, bao gồm các cơ quan giống như má để giữ thức ăn trong mồm và các chuyển động hàm thích hợp để nghiền thức ăn.[44] Một sự kiện tiến hóa đáng chú ý khác trong kỷ Jura là sự xuất hiện của những loài chim thực sự, có nguồn gốc từ nhánh khủng long đuôi rỗng maniraptora.

Vào đầu kỷ Phấn trắng và sự chia cắt liên tục của Pangea, khủng long đã trở nên đa dạng hơn bao giờ hết. Phần sớm nhất của thời đại này đã chứng kiến ​​sự mở rộng của các khủng long vận giáp, iguanodontiabrachiosaurid tại châu Âu, Bắc Mỹ và phía bắc châu Phi. Những loài này sau đó đã được bổ sung hoặc thay thế ở châu Phi bằng các khủng long chân thú như các đại long xương gaidị long răng cá mập lớn, và các khủng long chân thằn lằn như họ Rebbachisauridaenhóm Titanosauria, cũng được tìm thấy ở Nam Mỹ. Ở châu Á, khủng long đuôi rỗng maniraptora như các khủng long chạy nhanh, các điểu long răng khía và các oviraptorosauria đã trở thành những loài khủng long chân thú phổ biến, và các khủng long vận giáp và khủng long mặt sừng sớm như Psittacosaurus trở thành các động vật ăn cỏ quan trọng. Trong khi đó, Úc là nơi cư trú của một số loài khủng long vận giáp cơ bản, họ Hypsilophodont và các iguanodontia.[43] Các khủng long phiến sừng dường như đã tuyệt chủng vào một thời điểm nào đó trong kỷ Phấn trắng sớm hoặc Phấn trắng muộn sớm. Một thay đổi lớn trong kỷ Phấn trắng sớm, sẽ được khuếch đại vào cuối kỷ Phấn trắng, là sự tiến hóa của thực vật có hoa. Đồng thời, một số nhóm động vật ăn cỏ khủng long đã phát triển những cách tinh vi hơn để tiêu hóa thức ăn. Những khủng long đầu giáp đã phát triển một phương pháp cắt lát với những chiếc răng xếp chồng lên nhau trong một khối răng, và những loài iguanodontia phát triển một phương pháp mài bằng khối răng, được nâng cấp ở các khủng long mỏ vịt.[44] Một số loài khủng long chân thằn lằn cũng tiến hóa khối răng, được minh họa tốt nhất bởi loài Nigersaurus. [46]

Có ba hệ động vật khủng long nói chung vào cuối kỷ Phấn trắng. Ở các lục địa phía bắc của Bắc Mỹ và Châu Á, các loài chân thú chính là các bạo long và nhiều loại maniraptora nhỏ khác nhau, với các loài động vật ăn cỏ chủ yếu là khủng long hông chim gồm mỏ vịt, mặt sừng, vận giáp và đầu dày. Ở các lục địa phía nam từng tạo nên lục địa Gondwana đang bị chia tách, các abelisaurid là loài khủng long chân thú phổ biến và các loài khủng long titanosauria là động vật ăn cỏ phổ biến. Cuối cùng, ở châu Âu, khủng long chạy nhanh, rhabdodontid, giáp long xương kết, và loài khủng long chân thú titanosauria là phổ biến.[43] Thực vật có hoa phát xạ tiến hóa cao,[44] với những đám cỏ đầu tiên xuất hiện vào cuối kỷ Phấn trắng.[47] Hadrosaurid nghiền thức ăn và ceratopsia cắt thực vật trở nên vô cùng đa dạng trên khắp Bắc Mỹ và Châu Á. Những khủng long chân thú cũng phát tỏa ra như động vật ăn cỏ hoặc động vật ăn tạp, với các loài therizinosauriaornithomimosauria trở nên phổ biến.[44]

Sự kiện tuyệt chủng Paleogene Cretaceous, xảy ra khoảng 66 triệu năm trước vào cuối kỷ Phấn trắng, gây ra sự tuyệt chủng của tất cả các nhóm khủng long ngoại trừ các loài chim neornithine. Một số nhóm Hai cung thú khác, chẳng hạn như cá sấu, sebecosuchia, rùa, thằn lằn, rắn, sphenodontia, và choristodera, cũng sống sót sau sự kiện này. [48]

Các dòng dõi còn sót lại của các loài chim neornithine, bao gồm tổ tiên của các loài ratite (các loài chim lớn không bay), điểu cầm hiện đại, và một loạt các loài chim nước, đa dạng hóa nhanh chóng vào đầu kỷ Cổ Cận, chiếm các hốc sinh thái bị bỏ trống bởi sự tuyệt chủng của loài khủng long đại Trung Sinh ví dụ như các enantiornithine sống trên cây, hesperornithes thủy sinh, và thậm chí thay thế cả các loài khủng long chân thú trên cạn lớn (dưới dạng Gastornis, eogruiid, Bathornithid, ratite, geranoidid, mihirung và "chim khủng bố"). Người ta thường viện dẫn rằng các động vật có vú cạnh tranh với các neornithine để thống trị các hốc sinh thái trên cạn nhưng nhiều nhóm trong số này cùng tồn tại ôn hòa với các động vật có vú phong phú trong hầu hết đại Tân Sinh.[49] Những con chim khủng bố và Bathornithid chiếm các hốc ăn thịt cùng với các động vật có vú ăn thịt, [50][51] và rattie vẫn khá thành công trong vai trò là động vật ăn cỏ cỡ trung bình; eogruiid tương tự kéo dài từ thế Thủy Tân đến thế Thượng Tân, chỉ bị tuyệt chủng rất gần đây sau hơn 20 triệu năm cùng tồn tại với nhiều nhóm động vật có vú.[52]

Phân loạiSửa đổi

Khủng long là archosauria (thằn lằn chúa), nhóm bao gồm cá sấu hiện đại. Trong nhóm archosauria, khủng long được phân biệt chủ yếu bởi dáng đi của chúng. Chân khủng long ở ngay dưới cơ thể chúng, trong khi chân thằn lằn và cá sấu chỉa ra sang hai bên.[29]

Nói chung, khủng long là một nhánh được chia thành hai phần SaurischiaOrnithischia. Saurischia gồm các loài khủng long có chung tổ tiên gần với chim hơn Ornithischia, trong khi Ornithischia có chung tổ tiên với Triceratops hơn Saurischia. Về mặt giải phẫu, hai nhóm này có thể được phân biệt rõ rệt nhất bởi cấu trúc xương chậu của chúng. Saurischia thời kỳ đầu - "hông thằn lằn", từ tiếng Hy Lạp sauros (σαῦρος) có nghĩa là "thằn lằn" và ischion (ἰσχίον) có nghĩa là "khớp hông" - giữ lại cấu trúc hông tổ tiên của chúng, với xương mu hướng về phía trước.[36] Hình thức cơ bản này đã được sửa đổi bằng cách xoay các xương mu về phía sau ở các mức độ khác nhau trong một số nhóm (Herrerasaurus,[44] Therizinosauroid,[45] và chim[46]). Saurischia bao gồm các loài khủng long chân thú (đi bằng hai chân và với nhiều chế độ ăn khác nhau) và khủng long dạng chân thằn lằn (động vật ăn cỏ cổ dài bao gồm các nhóm bốn chân tiên tiến).[47][48]

Ngược lại, Ornithischia - "hông chim", từ tiếng Hy Lạp ornitheios (ὀρνίθειος) nghĩa là "thuộc về chim" và ischion (ἰσχίον) có nghĩa là "khớp hông" - có một cấu trúc khung chậu trông giống ở chim: xương mu định hướng chĩa ra sau. Không giống như các loài chim, Ornithischia cũng thường có một mỏm xương hướng về phía trước. Ornithischia bao gồm nhiều loài chủ yếu là động vật ăn cỏ. (chú thích: thuật ngữ "hông thằn lằn" và "hông chim" là những cách hiểu sai - loài chim tiến hóa từ khủng long với "hông thằn lằn".)[29]

Phân loạiSửa đổi

Phân loại rút gọn dưới đây của các nhóm khủng long dựa trên quan hệ tiến hóa, sắp xếp dựa trên danh sách khủng long Đại Trung Sinh của Holtz (2008). † biểu thị cho nhóm không còn thành viên sinh tồn.

  • Dinosauria
  • Saurischia ("hông thằn lằn"; bao gồm Theropoda và Sauropodomorpha)
  • Herrerasauria (khủng long ăn thịt đi hai chân sớm)
  • Theropoda (tất cả đi hai chân; hầu hết ăn thịt)
  • Coelophysoidea (nhỏ, khủng long chân thú sớm, gồm Coelophysis và họ hàng)
  • Dilophosauridae (có mào, khủng long chân thú ăn thịt sớm)
  • Ceratosauria (có sừng, thú ăn thịt hàng đầu của các lục địa phía Nam trong kỷ Phấn Trắng)
  • Tetanurae ("đuôi cứng"; bao gồm hầu hết khủng long chân thú)
  • Therizinosauria (ăn cỏ, sở hữu các móng vuốt lớn và cái đầu nhỏ)
  • Oviraptorosauria (hầu hết không có răng, lối sống và thức ăn chưa rõ ràng)
  • Archaeopterygidae (khủng long có cánh hoặc chim nguyên thủy)
  • Deinonychosauria (cỡ nhỏ đến trung bình, giống chim, ăn thịt và có vuốt to ở chân)
  • Avialae (chim hiện đại và họ hàng đã tuyệt chủng)
 
Từ trái qua phải Camarasaurus, Brachiosaurus, Giraffatitan, và Euhelopus
  • Sauropodomorpha (ăn thực vật với đầu nhỏ, cổ và đuôi dài)
  • Vulcanodontidae (khủng long chân thằn lằn sơ khai với bôn chân hình cột)
  • Eusauropoda ("khủng long chân thằn lằn thật sự")
  • Cetiosauridae ("thằn lằn cá voi")
  • Turiasauria (nhóm chân thằn lằn từ Châu Âu vào kỷ Tam Điệp và Phấn Trắng)
  • Neosauropoda ("khủng long chân thằn lằn mới")
  • Diplodocoidea (đuôi và cổ cực dài, răng rất hẹp và giống bút chì)
  • Macronaria (hộp sọ vuông vắn, răng hình cái thìa hoặc bút chì)
  • Brachiosauridae (cổ dài, chi trước cao hơn)
  • Titanosauria (đa dạng; nặng cân, hông rộng; phổ biến ở các lục địa phía Nam vào kỷ Phấn Trắng)
 
Trái ngoài cùng: Camptosaurus, trái: Iguanodon, giữa: Shantungosaurus, giữa gần: Dryosaurus, phải: Corythosaurus, phải ngoài cùng (nhỏ): Heterodontosaurus, phải ngoài cùng (lớn) Tenontosaurus.
  • Ornithopoda (bốn hoặc hai chân, ăn thực vật; phát triển cách nghiền thức ăn sử dụng sự dẻo dai của hộp sọ và nhiều răng)
  • Marginocephalia (phân biệt nhờ đặc điểm của đầu)
  • Pachycephalosauria (hai chân, đầu dày hoặc có bướu trên đầu)
  • Ceratopsia (bốn chân, đầu có diềm; nhiều loài có sừng)

Sinh họcSửa đổi

Kích thướcSửa đổi

Sauropoda gồm các loài khủng long lớn và nặng nhất. Trong hầu hết thời kỳ khủng long, sauropoda nhỏ nhất vẫn lớn hơn bất cứ thứ gì trong môi trường của nó, và sauropoda lớn nhất theo thứ lượng nặng hơn bất cứ thứ gì từng bước đi trên trái đất. Các loài động vật có vú không lồ tiền sử như Paraceratherium vẫn được xem là lùn với saropoda, chỉ có cá voi mới bằng hoặc vượt hơn saropoda.[50] Có nhiều lợi thế sauropoda nhận được từ kích thước lớn, bao gồm được bảo vệ khỏi khủng long ăn thịt, giảm sử dụng nặng lượng, và sống lâu, nhưng có thể lợi thế quan trọng nhất là chế độ ăn uống. Động vật lớn có hiệu quả tiêu hóa cao hơn động vật nhỏ, vì thức ăn có nhiều thời gian nằm trong hệ tiêu hóa của nó hơn. Điều này cũng cho phép chúng sống sót với thức ăn có giá trị dinh dưỡng thấp.[9]

Lớn nhất và nhỏ nhấtSửa đổi

Các nhà khoa học có thể sẽ không bao giờ tìm thấy khủng long to và nhỏ nhất. Bởi vì chỉ có một số nhỏ hóa thạch được tìm thấy, và hầu hết trong số này vẫn còn bị chôn vùi trong lòng đất. Rất ít mẫu vật được thu hồi là những bộ xương hoàn chỉnh, và dấu vết về da và mô mềm rất hiếm. Phục dựng một bộ xương hoàn chỉnh theo so sánh kích thước và hình thái xương của các loài tương tự nhau là một nghệ thuật không chính xác, và phục nguyên các bắp thịt, cơ quan, là việc phỏng đoán có đào tạo.[51]

 
So sánh kích thước với Giraffatitan

Loài khủng long cao nhất và nặng nhất được biết đến từ một bộ xương bảo quản tốt là Giraffatitan brancai (trước được xem là một loài Brachiosaurus). Hóa thạch của nó được phát hiện ở Tanzania giữa năm 1907 và 1912. Xương của nhiều cá thể tương tự về kích thước đã được ráp vào nhau thành một bộ xương hoàn chỉnh nay được trưng bày tại bảo tàng für Naturkunde Berlin;[52] bộ xương này cao 12 mét (39 ft) và dài 22,5 mét (74 ft), và có thể thuộc về một động vật nặng khoảng 30000 đến 60000 kg (70000 đến 130000 lb). Con khủng long hoàn chỉnh dài nhất 27 mét (89 ft) là Diplodocus, phát hiện ở WyomingMỹ và được trưng bày tại bảo tàng lịch sử tự nhiên Carnegie của Pittsburgh năm 1907.[53]

 
So sánh kích thước với Eoraptor

Có nhiều loài khủng long lớn hơn, nhưng hiểu biết về chúng hoàn toàn nhờ các mẫu hóa thạch rời rạc. Hầu hết được thu thập từ 1970 hay sau đó, bao gồm cả Argentinosaurus, có thể nặng từ 80000 tới 100000 kg (90 tới 110 tấn ngắn); vài cá thể Diplodocus hallorum (trước đây Seismosaurus) dài tới 33,5 mét (110 ft)[9]Supersaurus dài 33 mét (108 ft);[54] và cao nhất là Sauroposeidon cao 18 mét (59 ft), chạm vào cửa sổ toà nhà sáu tầng. Loài nặng nhất và dài nhất trong số chúng có thể là Amphicoelias fragillimus, được biết duy nhất từ một đốt sống nay đã thất lạc năm 1878. Suy ra từ hình minh họa đốt sống này, con vật này có thể dài 58 mét (190 ft) và nặng hơn 120000 kg (260000 lb).[9] Khủng long ăn thịt lớn nhất là Spinosaurus, chiều dài đạt đến 16-18 mét (52 to 60 ft), và nặng 8150 kg (18000 lb).[55] Vài loài ăn thịt lớn khác là Giganotosaurus, CarcharodontosaurusTyrannosaurus.[56]

Trong các loài khủng long phi chim (Avialae), loài nhỏ nhất chỉ có kích thước bằng bồ câu.[57] Không ngạc nhiên, chúng là những theropoda họ hàng gần nhất với chim. Ví dụ, Anchiornis huxleyi, có bộ xương hoàn chỉnh dài 35 cm(1.1 ft).[57][58] A. huxleyi là loài khủng long phi chim nhỏ nhất được mô tả từ cá thể trưởng thành, với cân nặng 110 gram.[58] Khủng long ăn cỏ nhỏ nhất là MicroceratusWannanosaurus, dài khoảng 60 cm (2,0 ft).[3][59]

Hành viSửa đổi

 
Tổ của Maiasaura peeblesorum được phát hiện năm 1978.

Nhiều loài chim hiện đại có tính xã hội cao, và thường sống thành bầy. Có đồng thuận chung rằng nhiều hành vi thông thường ở chim, cũng như ở cá sấu (họ hàng còn sinh tồn gần nhất của chim), cũng xuất hiện ở khủng long. Giải thích hành vi ở các loài hóa thạch chủ yếu dựa trên tư thế bộ xương và môi trường sống, máy tính mô hình hóa của cơ sinh học khủng long, và so sánh với động vật hiện đại có chung hốc sinh thái.[60]

Bằng chứng đầu tiên cho thấy sống theo bầy là một hành vi thông thường ở khủng long là vào năm 1878 khi phát hiện 31 Iguanodon bernissartensis được cho là chết cùng nhau tại Bernissart, Bỉ, sau khi tất cả rơi vào một hố sụt sâu đầy nước và chết đuối.[61] Các vùng hóa thạch như thế sau đó được phát hiện thêm. Dấu chân của hàng trăm hay hàng ngàn cá thể khủng long ăn cỏ được cho là khủng long mỏ vịt (hadrosauridae) cho thấy chúng có thể di chuyển theo đàn lớn, giống Bò rừng bizon Bắc Mỹ hay Linh dương nhảy. Dấu chân sauropoda cho thấy chúng di chuyển thành đàn nhiều loài khác nhau, ít nhất là tại Oxfordshire, Anh,[62] mặc dù không có bằng chứng chính xác về cấu trúc đàn.[63] Có nhiều loại khủng long lớn chậm, bao gồm nhiều theropoda, sauropoda, ankylosauria, ornithopoda, và ceratopsia, tạo thành một đàn các cá thể non. Ví dụ như ở vùng Nội Mông có hơn 20 bộ hóa thạch Sinornithomimus, từ một tới bảy tuổi. Sự tập hợp này được giải thích là một nhóm xã hội bị kẹt trong bùn.[64] Điều này cũng khiến therapoda trở thành loài săn cùng nhau để giết các con mồi lớn.[65][66] Tuy nhiên, cách sống này không phổ biến với chim hiện đại, cá sấu, bò sát khác.

 
Hai Centrosaurus apertus đang đánh nhau.

Mào và diềm cổ ở vài nhóm khủng long, như marginocephalia, theropodalambeosaurinae, có thể quá mỏng manh để tự vệ, và vì vậy chúng được dùng để biểu thị sự hung hăng hay tình dục, mặc dù sự giao phối và lãnh thổ của khủng long được biết đến rất ít.

Một hóa thạch quan trong được phát hiện tại Sa mạc Gobi năm 1971. Một con Velociraptor tấn công Protoceratops,[67] có bằng chứng cho thấy mỗi con thực sự tấn công con còn lại.[68] Vài loài khủng long ăn thịt đồng loại được thừa nhận, bởi các dấu răng Majungasaurus trên xương của Majungasaurus khác tại Madagascar năm 2003.[69]

So sánh ổ mắt khủng long với chim và bò sát được dùng để phỏng đoán các hành vi hàng ngày của khủng long. Mặc dù có gợi ý rằng khủng long hoạt động suốt ban ngày, các loài khủng long ăn thịt nhỏ như dromaeosauridae, Juravenator, và Megapnosaurus được cho là sống về đêm. Các loài ăn cỏ và ăn tạp vừa hay lớn như ceratopsia, Sauropodomorpha, Hadrosauridae, Ornithomimosauria hoạt động suốt một ngày, với các khoảng nghỉ ngắn, mặc dù Ornithomimosauria Agilisaurus sống ban ngày.[70]

Vài ornithischia, như Oryctodromeus có một phần cuộc sống đào bới trong hang.[71] Nhiều loài chim sống trên cây, điều này cũng đúng với chim Đại Trung Sinh, đặc biệt enantiornithes.[72] Vài loài khủng long giống chim cũng sống tốt trên cây (gồm cả Microraptor[73]) hầu hết khủng long phi chim sống trên mặt đất.

Giao tiếpSửa đổi

 
Phục dựng loài Parasaurolophuspic steveoc với phần mào trên đầu có thể đã được dùng để tạo ra những âm thanh tần sô thấp

Các loài chim hiện đại giao tiếp bằng các tín hiệu thị giác và thính giác, và sự đa dạng về cấu trúc hiển thị thị giác trong các nhóm khủng long hóa thạch, như sừng, diềm, mào, cánh buồm và lông vũ, cho thấy tầm quan trọng của các cấu trúc này trong sinh học khủng long.[110] Tái thiết màu lông của loài Anchiornis huxleyi, cho thấy màu sắc trong giao tiếp thị giác ở khủng long phi chim là tất yếu.[111] Sự tiến hóa của âm thanh khủng long còn ít chắc chắn. Nhà cổ sinh vật học Phil Senter cho rằng những loài khủng long phi chim chủ yếu dựa vào thị giác hoặc những âm thanh như tiếng rít, nghiến răng hoặc vỗ tay và đập cánh (khả thi ở khủng long maniraptoran có cánh) để giao tiếp. Ông nói rằng chúng không có khả năng phát họa âm vì các họ hàng gần nhất của chúng, cá sấu và chim, sử dụng các phương tiện khác nhau để phát âm, cá sấu thông qua thanh quản và chim thông qua minh quản độc đáo, cho thấy chúng tiến hóa độc lập và tổ tiên chung của chúng không có hộp âm.[110]

Dẫu vết sớm nhất của minh quản, cơ quan có đủ hàm lượng khoáng chất để bị hóa thạch, đã được tìm thấy trong một mẫu vật của loài Vegavis iaai giống vịt cách đây 69-66 triệu năm trước, và cơ quan này dường như không tồn tại ở khủng long phi chim. Tuy nhiên, trái ngược với Senter, các nhà nghiên cứu cho rằng khủng long có thể kêu và cơ quan phát âm minh quản thực chất phát triển từ bộ phận thanh quản, thay vì cho rằng hai hệ thống này phát triển độc lập.[112] Một nghiên cứu năm 2016 tìm ra rằng khủng long có thể đã tạo ra những tiếng kêu không mở mồm như tiếng kêu thủ thỉ, xuất hiện ở cả cá sấu và chim cũng như các loài bò sát khác. Cách phát âm như vậy đã phát triển độc lập ở thằn lằn chúa còn tồn tại nhiều lần, sau khi chúng bắt đầu tăng kích thước cơ thể.[113] Mào của các Lambeosaurini và khoang mũi của các ankylosaurid được đề xuất là các cơ quan làm cộng hưởng giọng nói,[114][115] mặc dù Senter nói rằng sự hiện diện của các buồng cộng hưởng trong một số loài khủng long không nhất thiết là bằng chứng cho sự tạo âm mở mồm vì nhiều loài rắn hiện đại sử dụng các buồng này để tăng cường tiếng rít của chúng.[110]

Sinh sảnSửa đổi

Khủng long đẻ trứng có màng ối với vỏ cứng được cấu tạo chủ yếu bởi canxi cacbonat.[74] Hầu hết xây tổ rất phức tạp, có thể dạng cúp, vòm, đĩa, ụ, và cả đào hang.[75] Vài loài chim hiện đại không xây tổ; chim uria thông thường đẻ trứng trên vách đá, và chim cánh cụt hoàng đế đực kẹp trứng giữa hai chân. Chim tiền sử và nhiều loài khủng long phi chim đẻ trứng vào tổ chung, và thường thì con đực ấm trứng. Chim hiện đại chỉ có một vòi trứng và chỉ đẻ một trứng/lần, chim nguyên thủy và khủng long có hai vòi trứng, giống cá sấu. Vì chi khủng long, như Troodon đẻ hai trứng mỗi một hay hai ngày, và làm trứng nở đồng thời bằng cách không ấp trứng tới khi tất cả trứng được đẻ.[76]

Khi đẻ trứng, con cái phát triển một loại xương đặc biệt giữa phần xương ngoài cứng và tủy xương của chân tay. Xương tủy này, rất giàu canxi, được sử dụng để làm vỏ trứng. Một khám phá về các đặc điểm trong bộ xương Tyrannosaurus rex đã cung cấp bằng chứng về xương tủy ở khủng long đã tuyệt chủng và lần đầu tiên, cho phép các nhà cổ sinh vật học xác định giới tính của một mẫu vật khủng long hóa thạch. Nghiên cứu sâu hơn đã tìm thấy xương tủy trong loài carnosaur Allosaurus và loài khủng long chân chim Tenontosaurus. Bởi vì dòng khủng long bao gồm AllosaurusTyrannosaurus rẽ nhánh khỏi dòng dõi dẫn đến Tenontosaurus từ rất sớm trong quá trình tiến hóa của khủng long, tổ tiên chung của chúng do vậy chắc chắn sở hữu đặc điểm này, từ đó cho thấy sự sản xuất mô tủy là đặc điểm chung của tất cả các loài khủng long.[119]

Một đặc điểm phổ biến khác trong loài chim hiện đại (nhưng xem bên dưới liên quan đến các nhóm hóa thạch và các megapodiidae còn tồn tại) là sự chăm sóc của cha mẹ đối với con non sau khi nở. Phát hiện năm 1978 của Jack Horner về một khu vực làm tổ lớn của loài Maiasaura ("thằn lằn mẹ tốt") ở Montana đã chứng minh rằng sự chăm sóc của cha mẹ vẫn tiếp tục sau khi sinh trong các loài khủng long chân chim.[120] Mẫu vật của loài oviraptorid Citipati osmolskae ở Mông Cổ được phát hiện đang nằm trong tư thế ấp trứng giống gà vào năm 1993,[121] có thể chỉ ra rằng khủng long sử dụng một lớp lông cách nhiệt để giữ ấm cho trứng.[122] Một mẫu phôi khủng long (liên quan đến loài khủng long Massospondylus) đã được tìm thấy mà không có răng, cho thấy rằng chúng phải phụ thuộc hoàn toàn vào sự chăm sóc của cha mẹ để phát triển.[123] Nhiều đường dẫu chân hóa thạch từ đảo Skye thuộc vùng tây bắc Scotland cũng đã xác nhận hành vi của bố mẹ khủng long chân chim.[124]

Tuy nhiên, có nhiều bằng chứng về tính tiền trưởng giữa nhiều loài khủng long, đặc biệt là khủng long chân thú. Ví dụ, các loài chim không thuộc ornithuromorph đã được chứng minh là có tốc độ tăng trưởng chậm, hành vi chôn trứng giống như megapode và khả năng bay ngay sau khi sinh.[125][126][127] Cả Tyrannosaurus rex lẫn Troodon formosus đều có các cá thể con thể hiện tính tiền trưởng rõ ràng và có khả năng chiếm các hốc sinh thái khác so với con trưởng thành.[128] Tính tiền trưởng đã được cân nhắc cho các loài khủng long chân thằn lằn.[129]

Sự tuyệt chủngSửa đổi

Việc khám phá rằng chim là một loại khủng long cho thấy khủng long nói chung chưa tuyệt chủng như thường được nói.[77] Tuy nhiên, tất cả khủng long phi chim và nhiều nhóm chim đã tuyệt chủng cách đây 66 triệu năm. Nhiều nhóm động vật khác cũng tuyệt chủng vào thời gian này, gồm cúc đá (thân mềm giống ốc anh vũ), mosasauridae, plesiosauria, pterosauria, và nhiều nhóm động vật có vú.[8] Côn trùng hầu như không chịu sự ảnh hưởng nào, chúng trở thành thức ăn cho các loài còn sống sót. Sự kiện tuyệt chủng này được gọi là sự kiện tuyệt chủng kỷ Creta-Paleogen. Bản chất của sự kiện gây tuyệt chủng hàng loạt này đã được nghiên cứu từ những năm 1970; tới nay, nhiều giả thuyết được các nhà cổ sinh vật học hỗ trợ. Mặc dù hầu hết hưởng ứng rằng sự kiện va chạm tiểu hành tinh (hay thiên thạch) là nguyên nhân chính, vài nhà khoa học chỉ ra các nguyên nhân khác, hay ủng hộ ý kiến rằng có nhiều yếu tố cho sự biến mất đột ngột của khủng long.[78][79][80]

Vào Đại Trung Sinh, không có mũ băng địa cực, và mực nước biển được cho là cao hơn ngày nay từ 100 tới 250 mét (300 tới 800 ft). Nhiệt độ hành tinh cũng đồng bộ hơn, nhiệt độ tại xích đạo chỉ cách tại địa cực 25 °C (45 °F). Trung bình, nhiệt độ không khí cao hơn; tại địa cực, nhiệt độ cao hơn ngày hôm nay 50 °C (90 °F).[81][82]

Cấu tạo khí quyển Đại Trung Sinh là vấn đề tranh luận. Vài lý thuyết cho rằng nồng độ oxy cao hơn ngày nay, số khác cho rằng sự thích nghi sinh học ở chim và khủng long cho thấy hệ thống hô hấp phát triển xa hơn cần thiết nếu nồng độ oxy đạt mức cao.[83] Vào cuối kỷ Phấn Trắng, môi trường là thay đổi đáng kể. Hoạt động núi lửa giảm, dẫn đến xu hướng cacbon dioxit giảm (do núi lửa phun nhiều chất này). Nồng độ oxy trong khí quyển cũng bắt đầu dao động và cuối cùng giảm xuống. Một số nhà khoa học đưa ra giả thuyết rằng biến đổi khí hậu, kết hợp với nồng độ oxy thấp, có thể trực tiếp dẫn đến sự tuyệt chủng của nhiều loài.[84]

Sự va chạm của tiểu hành tinhSửa đổi

Xem thêm: Hố Chicxulub
 
Hố Chicxulub ở phía đuôi của bán đảo Yucatán; sự va chạm của thiên thạch để tạo thành hố này có thể là nguyên nhân gây nên sự tuyệt chủng các loài khủng long.

Lý thuyết va chạm tiểu hành tinh, nhận được sự chú ý rộng vào năm 1980 bởi Walter Alvarez cùng với cha là Luis Walter Alvarez và đồng nghiệp, cho rằng một tiểu hành tinh đã va vào Trái Đất vào khoảng 66 triệu năm về trước. Alvarez et al. phát hiện các lớp trầm tích phân bố trên khắp thế giới có chứa hàm lượng iridi cao gấp nhiều lần, là bằng chứng cho vụ va chạm.[85] Tiểu hành tinh (hay thiên thạch) được cho là rộng 5 tới 15 km (3 tới 9 mi) đã đâm vào bán đảo YucatanMéxico, tạo nên hố Chicxulub 180 km (110 mi) và gây nên sự kiện tuyệt chủng.[86][87] Các nhà khoa học không chắc rằng khủng long đang phát triển hay suy tàn trước vụ va chạm.

Bẫy DeccanSửa đổi

Bài chi tiết: Bẫy Deccan

Trước năm 2000, các luận cứ cho rằng các dòng lũ bazan bẫy Deccan đã gây ra sự tuyệt chủng thường gắn liền với quan điểm cho rằng quá trình tuyệt chủng diễn ra từ từ, do các dòng lũ bazan được cho là bắt đầu diễn ra trong khoảng 68 Ma và kéo dài hơn 2 triệu năm. Bằng chứng gần đây nhất cho thấy các bẫy này phun trào hơn 800.000 năm kéo qua ranh giới K-T, và do đó có thể nó đóng vai trò trong sự tuyệt chủng và sự hồi phục sinh học chậm sau đó.[88]

Các bẫy Deccan có thể là nguyên nhân gây tuyệt chủng theo một số cơ chế như sự giải phóng bụi và các sol khí sulfuric vào không khí làm ngăn chặn ánh sáng Mặt Trời và giảm quá trình quang hợp của thực vật. Ngoài ra, hoạt động núi lửa bẫy Deccan có thể sinh ra một lượng cacbon dioxit lớn gây ra hiệu ứng nhà kính khi bụi và sol khí chiếm toàn bộ khí quyển.[89]

Trong những năm khi mà giả thuyết bẫy Deccan còn gắn với sự tuyệt chủng từ từ, Luis Walter Alvarez (1911 - 1988) đã cho rằng các nhà cổ sinh vật học bị lầm lạc do thiếu hụt dữ liệu. Trong khi khẳng định của ông ban đầu không được ủng hộ, nhưng các nghiên cứu thực địa sau đó về các lớp đáy hóa thạch lại nghiêng về phía tuyên bố của ông. Cuối cùng thì hầu hết các nhà cổ sinh vật học bắt đầu chấp nhận ý tưởng rằng sự tuyệt chủng hàng loạt vào cuối kỷ Creta chủ yếu hay một phần là do sự va chạm của tiểu hành tinh vào Trái Đất. Tuy nhiên, ngay cả Walter Alvarez cũng đã thừa nhận rằng có các thay đổi lớn khác trên Trái Đất đã xảy ra ngay trước sự va chạm, như mực nước biển tụt xuống và các hoạt động phun trào núi lửa diễn ra mạnh mẽ đã tạo ra các bẫy Deccan ở Ấn Độ, và các thay đổi này có thể đã góp phần tạo ra sự tuyệt chủng.[90]

Khủng long sống sót qua vụ tuyệt chủngSửa đổi

Hóa thạch khủng long phi chim đôi khi được tìm thấy qua ranh giới Creta–Paleogen. Năm 2001, nhà cổ sinh vật học Zielinski và Budahn thông báo đã phát hiện một hóa thạch xương chân hadrosauridae ở lưu vực San Juan, New Mexico, và mô tả nó như một bằng chứng của khủng long thế Paleocen. Hóa thạch được cho là vào đầu kỷ Đệ Tam, khoảng 64.5 triệu năm trước. Nếu nó không bị hoạt động thời tiết làm thay đổi địa tầng, nó được xem là bằng chứng rằng một vài quần thể khủng long đã sống sót đến kỷ Đệ Tam.[91] Chứng cứ khác bao gồm hóa thạch được tìm thấy trong thành hệ Hell Creek khoảng (40000 năm sau ranh giới Creta–Paleogen). Các báo cáo tương tự cũng đến từ các phần khác của thế giới, gồm cả Trung Quốc.[92]

Hình ảnh khủng long qua các thời đạiSửa đổi

 
Minh họa ban đầu về loài Megalosaurus

Khi khủng long mới được phát hiện, người ta háo hức muốn biết về chúng. Do hiểu biết về còn hạn chế, chúng được minh họa như những con thằn lằn khổng lồ, đi bằng bốn chân một cách nặng nề. Sau đó, các họa sĩ vẽ những con vật khổng lồ này đứng thẳng như chuột túi, đi bằng hai chân sau hoặc đi bốn chân, đuôi dài quét đất, da xù xì, có vảy như da cá sấu. Ngày nay, nhờ sự phát triển của cổ sinh vật học, con người đã có những cái nhìn mới mẻ và thực tế hơn về loài vật kỳ diệu này. Khủng long không còn lờ đờ, trì trệ nữa. Chúng được miêu tả như những sinh vật năng động, phát triển cao, giống chim hơn cá sấu. Tuy vậy, ở bất cứ thời đại nào, khủng long cũng chiếm một phần không nhỏ trong tri thức, văn hóa của loài người và để lại cho con người những cảm xúc đặc biệt: kinh ngạc, sợ hãi nhưng thích thú.

Thời gian phát hiện các chi khủng longSửa đổi

Danh sách các loại khủng longSửa đổi

Khủng long trong văn hóaSửa đổi

PhimSửa đổi

  • Barney & Friends (Barney & các bạn) (1992 - 2009) (Mỹ)
  • The Good Dinosaur (Chú Khủng Long Tốt Bụng) (2015) (Mỹ)
  • Elmo's World: Dinosaurs (2005) (Canada & Anh) (Mỹ)
  • Harry and His Bucket Full of Dinosaurs (Canada & Anh)
  • Ice Age: Dawn of the Dinosaurs (Kỷ băng hà 3: Khủng long thức giấc) (2009) (Mỹ)
  • 100 Million BC (100 Triệu Năm Trước Công Nguyên) (2008) (Mỹ)
  • Adhisaya Ulagam (2012) (Ấn Độ)
  • Adventures in Dinosaur City (1991) (Mỹ, Anh, Ý)
  • Age of Dinosaurs (Khủng Long Tái Sinh) (2013) (Mỹ)
  • All Monsters Attack (1969) (Nhật Bản)
  • Allegro non troppo (1976) (Ý) (2D animation)
  • The Animal World (1956) (Mỹ)
  • Anonymous Rex (2004) (Mỹ)
  • Aquaman (Aquaman: Đế vương Atlantis) (2018) (Mỹ)
  • Aztec Rex (Khủng Long Aztec) (2008) (Mỹ)
  • Dinosaur (Khủng Long) (2000) (Mỹ) (Walt Disney)
  • Dinosaur! (1985) (Mỹ)
  • Dinosaurs (Phim truyền hình) (1991 - 1994) (Mỹ)
  • Dinosaurs! – A Fun-Filled Trip Back in Time! (1987) (Mỹ)
  • Dinosaurus! (1960) (Mỹ)
  • The Dinosaurs! (Phim truyền hình mini) (1992) (Mỹ)
  • Thế giới khủng long (Mỹ)

Địa điểmSửa đổi

  • Dinosaur, Colorado (Thị trấn do luật pháp quy định) (Mỹ)
  • Dinosaur Cove (Nơi chứa hóa thạch) (Úc)
  • Dinosaur National Monument (Tượng đài quốc gia) (Mỹ)
  • Dinosauria (Bảo tàng) (Pháp)

Âm nhạcSửa đổi

  • Dinosaur (Album Animal) (Bài hát của Ke$ha) (2010) (Mỹ)
  • Dinosaur (Album THRAK) (Bài hát của King Crimson) (1996) (Anh)
  • Dinosaur (Album của Dinosaur Jr.) (1985) (Úc)
  • Dinosaur (Album của B'z) (2017) (Nhật Bản)
  • Dinosaur (Bộ tứ nhạc jazz) (2010) (Anh)
  • Dinosaur Jr. (Nhóm nhạc rock luân chuyển) (1984) (Mỹ)
  • Dinosaurchestra (Album của Neil Cicierega) (2006) (Mỹ)
  • The Dinosaurs (Siêu ban nhạc Bay Area) (1986) (Mỹ)
  • El Dinosaurio Pablo (Pablo The Dinosaur) (Bài hát thiếu nhi) (2009) (Tây Ban Nha)

Văn họcSửa đổi

  • Dinosuars (Truyện ngắn của Walter Jon Williams) (1987) (Mỹ)
  • Dinosaurs (Sách của Thomas R. Holtz, Jr.) (2007) (Mỹ)
  • The Dinosauria (Sách phi hư cấu của David B. Weishampel, Peter Dodson, Halszka Osmólska) (1990) (Mỹ & Ba Lan)
  • El Dinosaurio (The Dinosaur) (Truyện ngắn của Augusto Monterroso) (1959) (Honduras)
  • Dinosuars (Tuyển tập khoa học viễn tưởng của Martin H. Greenberg) (1996) (Mỹ)
  • The Dinosaur (Sách của Anna Milbourne) (2004) (Anh)

KhácSửa đổi

  • Dinosaur Comics (Truyện tranh trên mạng của Ryan North) (2003) (Canda)
  • Dinosaur (sinh vật trong game Dungeons & Dragons)
  • Dempster Dinosaur (xe chở rác của Dempster Brothers, Inc.) (1950) (Mỹ)
  • Boeing X-20 Dyna-Soar (Chương trình không quân Hoa Kỳ) (1966 - 1968) (Mỹ)
  • Dinosaur Bar-B-Que (Nhà hàng, địa điểm nhạc blues, chuỗi quán bar dành cho người đi xe đạp) (1988) (Mỹ)
  • Dinosaur (Tàu ma ở Disney's Animal Kingdom) (1998) (Mỹ)

Xem thêmSửa đổi

Tham khảoSửa đổi

  1. ^ Feduccia, A. (2002). “Birds are dinosaurs: simple answer to a complex problem”. The Auk 119 (4): 1187–1201. doi:10.1642/0004-8038(2002)119[1187:BADSAT]2.0.CO;2. 
  2. ^ Archibald, J. David; Fastovsky, David E. (2004). “Dinosaur Extinction”. Trong Weishampel, David B.; Dodson, Peter; and Osmólska, Halszka (eds.). The Dinosauria (ấn bản 2). Berkeley: University of California Press. tr. 672–684. ISBN 0-520-24209-2. 
  3. ^ a ă Rey LV, Holtz, Jr TR (2007). Dinosaurs: the most complete, up-to-date encyclopedia for dinosaur lovers of all ages. New York: Random House. ISBN 0-375-82419-7. 
  4. ^ “Numbers of threatened species by major groups of organisms (1996–2012)” (PDF). Sách Đỏ IUCN. 2012. Truy cập ngày 22 tháng 6 năm 2013. 
  5. ^ Alfaro, M.E., F. Santini, C. Brock, H. Alamillo, A. Dornburg. D.L. Rabosky, G. Carnevale, and L.J. Harmon (2009). “Nine exceptional radiations plus high turnover explain species diversity in jawed vertebrates”. Proceedings of the National Academy of Sciences USA 106 (32): 13410–13414. Bibcode:2009PNAS..10613410A. PMC 2715324. PMID 19633192. doi:10.1073/pnas.0811087106. 
  6. ^ a ă Wang, S.C., and Dodson, P. (2006). “Estimating the Diversity of Dinosaurs”. Proceedings of the National Academy of Sciences USA 103 (37): 13601–13605. Bibcode:2006PNAS..10313601W. PMC 1564218. PMID 16954187. doi:10.1073/pnas.0606028103. 
  7. ^ a ă Amos J (ngày 17 tháng 9 năm 2008). “Will the real dinosaurs stand up?”. BBC News. Truy cập ngày 23 tháng 3 năm 2011. 
  8. ^ a ă â MacLeod, N, Rawson, PF, Forey, PL, Banner, FT, Boudagher-Fadel, MK, Bown, PR, Burnett, JA, Chambers, P, Culver, S, Evans, SE, Jeffery, C, Kaminski, MA, Lord, AR, Milner, AC, Milner, AR, Morris, N, Owen, E, Rosen, BR, Smith, AB, Taylor, PD, Urquhart, E & Young, JR (1997). “The Cretaceous–Tertiary biotic transition”. Journal of the Geological Society 154 (2): 265–292. doi:10.1144/gsjgs.154.2.0265. 
  9. ^ a ă â b Carpenter, Kenneth (2006). “Biggest of the big: a critical re-evaluation of the mega-sauropod Amphicoelias fragillimus”. Trong Foster, John R.; and Lucas, Spencer G. (eds.). Paleontology and Geology of the Upper Jurassic Morrison Formation. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin 36. Albuquerque: New Mexico Museum of Natural History and Science. tr. 131–138. 
  10. ^ Jacques Gauthier, Lawrence F. Gall, editors., Jacques; de Querioz, Kevin (2001). “Feathered dinosaurs, flying dinosaurs, crown dinosaurs, and the name 'Aves'.” (PDF). New Perspectives on the Origin and Early Evolution of Birds: Proceedings of the International Symposium in Honor of John H. Ostrom (PDF). Peabody Museum of Natural History, Yale University. ISBN 0-912532-57-2. Truy cập ngày 22 tháng 9 năm 2009.  Đã định rõ hơn một tham số trong |last1=|author= (trợ giúp); Đã định rõ hơn một tham số trong |last1=|author= (trợ giúp)
  11. ^ Zhou, Z. (2004). “The origin and early evolution of birds: discoveries, disputes, and perspectives from fossil evidence”. Naturwissenchaften 91 (10): 455–471. doi:10.1007/s00114-004-0570-4. 
  12. ^ Owen, R (1842). Report on British Fossil Reptiles." Part II. Report of the Eleventh Meeting of the British Association for the Advancement of Science; Held at Plymouth in July 1841. Luân Đôn: John Murray. tr. 60–204. 
  13. ^ “Liddell–Scott–Jones Lexicon of Classical Greek”. Truy cập ngày 5 tháng 8 năm 2008. 
  14. ^ Farlow, J.O., and Brett-Surman, M.K. (1997). “Preface”. Trong Farlow, J.O., and Brett-Surman, M.K. (eds.). The Complete Dinosaur. Indiana University Press. tr. ix–xi. ISBN 0-253-33349-0. 
  15. ^ a ă â b Benton, Michael J. (2004). “Origin and relationships of Dinosauria”. Trong Weishampel, David B.; Dodson, Peter; and Osmólska, Halszka (eds.). The Dinosauria (ấn bản 2). Berkeley: University of California Press. tr. 7–19. ISBN 0-520-24209-2. 
  16. ^ Lỗi chú thích: Thẻ <ref> sai; không có nội dung trong thẻ ref có tên olshevsky2000
  17. ^ Lỗi chú thích: Thẻ <ref> sai; không có nội dung trong thẻ ref có tên Letal05
  18. ^ “Using the tree for classification”. University of Berkeley. 
  19. ^ Padian, K. (2004). "Basal Avialae". In Weishampel, D.B.; Dodson, P.; Osmolska, H. (eds.). The Dinosauria (Second ed.). Berkeley: University of California Press. pp. 210–231. ISBN 0-520-24209-2
  20. ^ Wade, Nicholas (22 tháng 3 năm 2017). “Shaking Up the Dinosaur Family Tree”. The New York Times. Truy cập ngày 22 tháng 3 năm 2017. 
  21. ^ Baron, Matthew G.; Norman, David B.; Barrett, Paul M. (22 tháng 3 năm 2017). “A new hypothesis of dinosaur relationships and early dinosaur evolution”. Nature 543 (7646): 501–506. Bibcode:2017Natur.543..501B. PMID 28332513. doi:10.1038/nature21700. Truy cập ngày 22 tháng 3 năm 2017. 
  22. ^ Lỗi chú thích: Thẻ <ref> sai; không có nội dung trong thẻ ref có tên DFG97
  23. ^ Lỗi chú thích: Thẻ <ref> sai; không có nội dung trong thẻ ref có tên DL90
  24. ^ Lỗi chú thích: Thẻ <ref> sai; không có nội dung trong thẻ ref có tên MM97
  25. ^ Lỗi chú thích: Thẻ <ref> sai; không có nội dung trong thẻ ref có tên russell1995
  26. ^ Starrfelt, Jostein; Liow, Lee Hsiang (5 tháng 4 năm 2016). “How many dinosaur species were there? Fossil bias and true richness estimated using a Poisson sampling model”. Phil. Trans. R. Soc. B (bằng tiếng Anh) 371 (1691): 20150219. ISSN 0962-8436. PMC 4810813. PMID 26977060. doi:10.1098/rstb.2015.0219. 
  27. ^ Switek, Brian. “Most Dinosaur Species Are Still Undiscovered”. Phenomena (bằng tiếng en-US). Truy cập ngày 25 tháng 3 năm 2016. 
  28. ^ Lỗi chú thích: Thẻ <ref> sai; không có nội dung trong thẻ ref có tên RMetal10
  29. ^ a ă â Brusatte, Stephen L. (2012). Dinosaur Paleobiology (ấn bản 1.). New York: Wiley, J. tr. 9–20, 21. ISBN 978-0-470-65658-7. 
  30. ^ Lỗi chú thích: Thẻ <ref> sai; không có nội dung trong thẻ ref có tên nesbitt2011
  31. ^ Lỗi chú thích: Thẻ <ref> sai; không có nội dung trong thẻ ref có tên TRHJ00
  32. ^ Smith, Dave. “Dinosauria Morphology”. UC Berkeley. Truy cập ngày 21 tháng 1 năm 2013. 
  33. ^ Lỗi chú thích: Thẻ <ref> sai; không có nội dung trong thẻ ref có tên LARB99
  34. ^ Lỗi chú thích: Thẻ <ref> sai; không có nội dung trong thẻ ref có tên NIP07
  35. ^ Lỗi chú thích: Thẻ <ref> sai; không có nội dung trong thẻ ref có tên Holland1909
  36. ^ a ă Lỗi chú thích: Thẻ <ref> sai; không có nội dung trong thẻ ref có tên MJB00
  37. ^ Lỗi chú thích: Thẻ <ref> sai; không có nội dung trong thẻ ref có tên RC05
  38. ^ a ă Lỗi chú thích: Thẻ <ref> sai; không có nội dung trong thẻ ref có tên TKMB07
  39. ^ Kump LR, Pavlov A & Arthur MA (2005). “Massive release of hydrogen sulfide to the surface ocean and atmosphere during intervals of oceanic anoxia”. Geology 33 (5): 397–400. Bibcode:2005Geo....33..397K. doi:10.1130/G21295.1. 
  40. ^ Tanner LH, Lucas SG & Chapman MG (2004). “Assessing the record and causes of Late Triassic extinctions” (PDF). Earth-Science Reviews 65 (1–2): 103–139. Bibcode:2004ESRv...65..103T. doi:10.1016/S0012-8252(03)00082-5. Bản gốc (PDF) lưu trữ ngày 25 tháng 10 năm 2007. Truy cập ngày 22 tháng 10 năm 2007. 
  41. ^ Sereno PC (1999). “The evolution of dinosaurs”. Science 284 (5423): 2137–2147. PMID 10381873. doi:10.1126/science.284.5423.2137. 
  42. ^ Sereno, P.C.; Forster, Catherine A.; Rogers, Raymond R.; Monetta, Alfredo M. (1993). “Primitive dinosaur skeleton from Argentina and the early evolution of Dinosauria”. Nature 361 (6407): 64–66. Bibcode:1993Natur.361...64S. doi:10.1038/361064a0. 
  43. ^ Nesbitt, S. J., Barrett, P. M., Werning, S., Sidor, C. A., and A. J. Charig. (2012). "The oldest dinosaur? A Middle Triassic dinosauriform from Tanzania." Biology Letters.
  44. ^ Lỗi chú thích: Thẻ <ref> sai; không có nội dung trong thẻ ref có tên GSP88
  45. ^ Lỗi chú thích: Thẻ <ref> sai; không có nội dung trong thẻ ref có tên MAPM04
  46. ^ Lỗi chú thích: Thẻ <ref> sai; không có nội dung trong thẻ ref có tên KP04
  47. ^ Amiot, R.; Buffetaut, E.; Lecuyer, C.; Wang, X.; Boudad, L.; Ding, Z.; Fourel, F.; Hutt, S.; Martineau, F.; Medeiros, M.A.; Mo, J.; Simon, L.; Suteethorn, V.; Sweetman, S.; Tong, H.; Zhang, F.; Zhou, Z. (2010). “Oxygen isotope evidence for semi-aquatic habits among spinosaurid theropods”. Geology 38 (2): 139–142. Bibcode:2010Geo....38..139A. doi:10.1130/G30402.1. 
  48. ^ Taylor, M.P.; Wedel, M.J. (2013). “Why sauropods had long necks; and why giraffes have short necks”. PeerJ 1: e36. PMC 3628838. PMID 23638372. doi:10.7717/peerj.36. 
  49. ^ Lỗi chú thích: Thẻ <ref> sai; không có nội dung trong thẻ ref có tên NYT-20161208
  50. ^ Sander, P. Martin; Christian, Andreas; Clauss, Marcus; Fechner, Regina; Gee, Carole T.; Griebeler, Eva-Maria; Gunga, Hanns-Christian; Hummel, Jürgen; Mallison, Heinrich và đồng nghiệp (2011). “Biology of the sauropod dinosaurs: the evolution of gigantism”. Biological Reviews 86 (1): 117–155. PMC 3045712. PMID 21251189. doi:10.1111/j.1469-185X.2010.00137.x. 
  51. ^ Paul, Gregory S. (2010). Princeton Field Guide to Dinosaurs. Princeton University Press. ISBN 978-0-691-13720-9. 
  52. ^ Colbert, Edwin Harris (1971). Men and dinosaurs: the search in field and laboratory. Harmondsworth [Eng.]: Penguin. ISBN 0-14-021288-4. 
  53. ^ Lucas, H., Hecket, H. & S. (2004). "Reappraisal of Seismosaurus, a Late Jurassic Sauropod". Proceeding, Annual Meeting of the Society of Paleontology 36 (5): 422.
  54. ^ Lovelace, David M. (2007). “Morphology of a specimen of Supersaurus (Dinosauria, Sauropoda) from the Morrison Formation of Wyoming, and a re-evaluation of diplodocid phylogeny”. Arquivos do Museu Nacional 65 (4): 527–544. 
  55. ^ dal Sasso C, Maganuco S, Buffetaut E, Mendez MA (2006). “New information on the skull of the enigmatic theropod Spinosaurus, with remarks on its sizes and affinities” (PDF). Journal of Vertebrate Paleontology 25 (4): 888–896. doi:10.1671/0272-4634(2005)025[0888:NIOTSO]2.0.CO;2. Truy cập ngày 5 tháng 5 năm 2011. 
  56. ^ Therrien, F.; Henderson, D.M. (2007). “My theropod is bigger than yours... or not: estimating body size from skull length in theropods”. Journal of Vertebrate Paleontology 27 (1): 108–115. doi:10.1671/0272-4634(2007)27[108:MTIBTY]2.0.CO;2. 
  57. ^ a ă Zhang F, Zhou Z, Xu X, Wang X, Sullivan C (2008). “A bizarre Jurassic maniraptoran from China with elongate ribbon-like feathers”. Nature 455 (7216): 1105–1108. Bibcode:2008Natur.455.1105Z. PMID 18948955. doi:10.1038/nature07447. 
  58. ^ a ă Xu X, Zhao Q, Norell M, Sullivan C, Hone D, Erickson G, Wang XL, Han FL, Guo Y (2008). “A new feathered maniraptoran dinosaur fossil that fills a morphological gap in avian origin”. Chinese Science Bulletin 54 (3): 430–435. doi:10.1007/s11434-009-0009-6. 
  59. ^ Butler, R.J.; Zhao, Q. (2009). “The small-bodied ornithischian dinosaurs Micropachycephalosaurus hongtuyanensis and Wannanosaurus yansiensis from the Late Cretaceous of China”. Cretaceous Research 30 (1): 63–77. doi:10.1016/j.cretres.2008.03.002. 
  60. ^ doi:10.1098/rspb.2006.3532
    Hoàn thành chú thích này
  61. ^ Yans J, Dejax J, Pons D, Dupuis C & Taquet P (2005). “Implications paléontologiques et géodynamiques de la datation palynologique des sédiments à faciès wealdien de Bernissart (bassin de Mons, Belgique)”. Comptes Rendus Palevol (bằng tiếng Pháp) 4 (1–2): 135–150. doi:10.1016/j.crpv.2004.12.003. 
  62. ^ Day, J.J.; Upchurch, P; Norman, DB; Gale, AS; Powell, HP (2002). “Sauropod trackways, evolution, and behavior”. Science 296 (5573): 1659. PMID 12040187. doi:10.1126/science.1070167. 
  63. ^ Wright, Joanna L. (2005). “Steps in understanding sauropod biology”. Trong Curry Rogers, Kristina A.; and Wilson, Jeffrey A. The Sauropods: Evolution and Paleobiology. Berkeley: University of California Press. tr. 252–284. ISBN 0-520-24623-3. 
  64. ^ Varricchio, D.J.; Sereno, Paul C.; Xijin, Zhao; Lin, Tan; Wilson, Jeffery A.; Lyon, Gabrielle H. (2008). “Mud-trapped herd captures evidence of distinctive dinosaur sociality” (PDF). Acta Palaeontologica Polonica 53 (4): 567–578. doi:10.4202/app.2008.0402. Truy cập ngày 6 tháng 5 năm 2011. 
  65. ^ Lessem, Don; Glut, Donald F. (1993). “Allosaurus”. The Dinosaur Society's Dinosaur Encyclopedia. Random House. tr. 19–20. ISBN 0-679-41770-2. 
  66. ^ Maxwell, W. D.; Ostrom, John (1995). “Taphonomy and paleobiological implications of TenontosaurusDeinonychus associations”. Journal of Vertebrate Paleontology 15 (4): 707–712. doi:10.1080/02724634.1995.10011256. 
  67. ^ “The Fighting Dinosaurs”. American Museum of Natural History. Bản gốc lưu trữ ngày 18 tháng 1 năm 2012. Truy cập ngày 5 tháng 12 năm 2007. 
  68. ^ Carpenter, K. (1998). “Evidence of predatory behavior by theropod dinosaurs”. Gaia 15: 135–144. 
  69. ^ Rogers, Raymond R.; Krause, DW; Curry Rogers, K (2007). “Cannibalism in the Madagascan dinosaur Majungatholus atopus”. Nature 422 (6931): 515–518. PMID 12673249. doi:10.1038/nature01532. 
  70. ^ Schmitz, L.; Motani, R. (2011). “Nocturnality in Dinosaurs Inferred from Scleral Ring and Orbit Morphology”. Science 332 (6030): 705–708. Bibcode:2011Sci...332..705S. PMID 21493820. doi:10.1126/science.1200043. 
  71. ^ Varricchio DJ, Martin, AJ and Katsura, Y (2007). “First trace and body fossil evidence of a burrowing, denning dinosaur”. Proceedings of the Royal Society B 274 (1616): 1361–1368. PMC 2176205. PMID 17374596. doi:10.1098/rspb.2006.0443. 
  72. ^ Chiappe, L.M. and Witmer, L.M. (2002). Mesozoic Birds: Above the Heads of Dinosaurs. Berkeley: University of California Press. ISBN 0-520-20094-2
  73. ^ Chatterjee, S.; Templin, R. J. (2007). “Biplane wing planform and flight performance of the feathered dinosaur Microraptor gui (PDF). Proceedings of the National Academy of Sciences 104 (5): 1576–1580. Bibcode:2007PNAS..104.1576C. PMC 1780066. PMID 17242354. doi:10.1073/pnas.0609975104. 
  74. ^ Currie, Philip J and Kevin Padian biên tập (1997). Encyclopedia of Dinosaurs. Academic Press. tr. 206. 
  75. ^ Hansell M (2000). Bird Nests and Construction Behaviour. University of Cambridge Press ISBN 0-521-46038-7
  76. ^ Varricchio, David J.; Horner, John J.; Jackson, Frankie D. (2002). “Embryos and eggs for the Cretaceous theropod dinosaur Troodon formosus”. Journal of Vertebrate Paleontology 22 (3): 564–576. doi:10.1671/0272-4634(2002)022[0564:EAEFTC]2.0.CO;2. 
  77. ^ Dingus, L. and Rowe, T. (1998). The Mistaken Extinction – Dinosaur Evolution and the Origin of Birds. New York: W. H. Freeman.
  78. ^ doi:10.1016/j.epsl.2008.01.015
    Hoàn thành chú thích này
  79. ^ Mullen, L. (2004). "Multiple Impacts". Astrobiology Magazine.
  80. ^ doi:10.1144/gsjgs.154.2.0265
    Hoàn thành chú thích này
  81. ^ Miller KG, Kominz MA, Browning JV, Wright JD, Mountain GS, Katz ME, Sugarman PJ, Cramer BS, Christie-Blick N, Pekar SF (2005). “The Phanerozoic record of global sea-level change”. Science 310 (5752): 1293–8. Bibcode:2005Sci...310.1293M. PMID 16311326. doi:10.1126/science.1116412. 
  82. ^ McArthura JM, Janssenb NMM, Rebouletc S, Lengd MJ, Thirlwalle MF & van de Shootbruggef B (2007). “Palaeotemperatures, polar ice-volume, and isotope stratigraphy (Mg/Ca, δ18O, δ13C, 87Sr/86Sr): The Early Cretaceous (Berriasian, Valanginian, Hauterivian)”. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 248 (3–4): 391–430. doi:10.1016/j.palaeo.2006.12.015. 
  83. ^ Paul, Gregory S. (2002). Dinosaurs of the air: the evolution and loss of flight in dinosaurs and birds. Johns Hopkins University Press. tr. 397. ISBN 0-8018-6763-0. 
  84. ^ doi:10.1029/97JE01743
    Hoàn thành chú thích này
  85. ^ Alvarez, LW, Alvarez, W, Asaro, F, and Michel, HV (1980). “Extraterrestrial cause for the Cretaceous–Tertiary extinction”. Science 208 (4448): 1095–1108. Bibcode:1980Sci...208.1095A. PMID 17783054. doi:10.1126/science.208.4448.1095. 
  86. ^ Hildebrand, Alan R.; Penfield, Glen T.; Kring, David A.; Pilkington, Mark; Zanoguera, Antonio Camargo; Jacobsen, Stein B.; Boynton, William V. (tháng 9 năm 1991). “Chicxulub Crater; a possible Cretaceous/Tertiary boundary impact crater on the Yucatan Peninsula, Mexico”. Geology 19 (9): 867–871. Bibcode:1991Geo....19..867H. doi:10.1130/0091-7613(1991)019<0867:CCAPCT>2.3.CO;2. 
  87. ^ Pope KO, Ocampo AC, Kinsland GL, Smith R (1996). “Surface expression of the Chicxulub crater”. Geology 24 (6): 527–30. Bibcode:1996Geo....24..527P. PMID 11539331. doi:10.1130/0091-7613(1996)024<0527:SEOTCC>2.3.CO;2. 
  88. ^ Keller G, Adatte T, Gardin S, Bartolini A, Bajpai S (2008). “Main Deccan volcanism phase ends near the K–T boundary: Evidence from the Krishna-Godavari Basin, SE India”. Earth and Planetary Science Letters 268 (3–4): 293–311. Bibcode:2008E&PSL.268..293K. doi:10.1016/j.epsl.2008.01.015. 
  89. ^ Duncan RA, Pyle DG (1988). “Rapid eruption of the Deccan flood basalts at the Cretaceous/Tertiary boundary”. Nature 333 (6176): 841–843. Bibcode:1988Natur.333..841D. doi:10.1038/333841a0. 
  90. ^ Alvarez, W (1997). T. rex and the Crater of Doom. Princeton University Press. tr. 130–146. ISBN 978-0-691-01630-6. 
  91. ^ Fassett, JE, Lucas, SG, Zielinski, RA, and Budahn, JR; Lucas; Zielinski; Budahn (2001). “Compelling new evidence for Paleocene dinosaurs in the Ojo Alamo Sandstone, San Juan Basin, New Mexico and Colorado, USA” (PDF). Catastrophic events and mass extinctions, Lunar and Planetary Contribution 1053: 45–46. Bibcode:2001caev.conf.3139F. Truy cập ngày 18 tháng 5 năm 2007. 
  92. ^ Sloan, R. E., Rigby, K,. Van Valen, L. M., Gabriel, Diane (1986). “Gradual dinosaur extinction and simultaneous ungulate radiation in the Hell Creek Formation”. Science 232 (4750): 629–633. Bibcode:1986Sci...232..629S. PMID 17781415. doi:10.1126/science.232.4750.629. 

Đọc thêmSửa đổi

Liên kết ngoàiSửa đổi

Bản mẫu:Wikisource portal